---

часть из работы

ьо

30 2010 -

о -

ЦП D. fuchsii (оп.№27-1998г)

возрастные группы

ЦП D. fuchsii (оп.№27-1999г) 50 -40 -^ 30 95 20 10 - ? ? 40 33 0 I im а 8 возрастные группы

ЦП D. fuchsii (оп.№27-2003г) 50 40

г? 41 35 20 10 • П 0 J im v g

возрастные группы s

ЦП D. fuchsii (on.№90)

возрастные группы

Рис. 35. Возрастные спектры ценопопуляций D. fuchsii

ЦП D. incarnata (оп.№51) 80 64 60 О? 40

20 183 , , 91 I 1 1 0 0 J im " 0 s возрастные группы

ЦП D. incarnata (on.№52)

j im v g

возрастные группы

ЦП D. incarnata (on.№53) 70 60 50

* 30 20 10 25

8 П 67 0 j im v g s возрастные группы

ЦП D. incarnata (on,№59)

? ?

возрастные группы

Рис. 36. Возрастные спектры ценопопуляций D. incarnata

Dactylorhiza incarnata

D. incarnata была описана в составе пяти фитоценозов (№ 51; 52; 53; 59; 79), (Приложение 9; 17).

В условиях Заонежья D. incarnata была встречена в двух типах местообитаний: на болоте и на сыром лугу с ключом, что соответствует данным в целом по экотопам обитания этого вида по Карелии (Раменская, 1958), большинство местонахождений которого отмечается на болотах. При сравнении с другими регионами оказалось, что в условиях Заонежья данный вид не всегда занимает типичные местообитания (Вахрамеева, 2000). Большинство ценопопуляций представлены несколькими сотнями особей (200-300), что соотвествует литературным данным (Вахрамеева, 2000). По возрастной структуре популяции выявились некоторые особенности. Так, в большинстве популяций преобладали генеративные растения и только в одной - ювенильные и имматурные (рис. 36). Эти данные хорошо согласуются с представлениями о волновом характере динамики популяции этого вида (Вахрамеева, 2000). Однако полученные нами спектры не согласуются с базовым (Vakhrameeva, Tatarenko, 1998). В трех случаях наблюдалось преобладание генеративных растений и в одном - преобладание ювенильных и иимматурных.

У D. incarnata у ювенильных растений число листьев и число жилок одинаково с растениями Московской области (Вахрамеева, 2000), размеры листьев, особенно длина листа меньше в Заонежье. У имматурных, взрослых вегетативных и генеративных растений количество листьев, ширина листа и число жилок в Заонежье уменьшается, а длина отличается незначительно от данных по Московской области. Высота генративных растений в Заонежье одинакова с растениями в Московской области, длина соцветия лишь незначительно уменьшается и почти в два раза снижается количество цветков, по сравнению с Московской областью.

Dactylorhiza maculata

Фитоценология. D. maculata была отмечена в составе 43 фитоценозов (№ 1; 6; 8; 15; 17; 20; 22; 25; 29; 35; 38; 40; 45; 46; 48; 49; 50; 51; 56; 58; 60; 61; 63; 64; 65; 66; 67; 68; 71; 72; 75; 76; 77; 78; 80; 82; 83; 84; 86; 87; 88; 89; 92), (Приложение 10; 17).

На исследованной территории D. maculata была встречена в 10 типах местообитаний: СЛ, ЕЛ, МлЛ, СмЛ, ЛЛ, ЗЛ, ЛП, К, Б, С (обозначения по табл. 4). Такая широкая представленность вида в разных типах местообитаний соответствует данным по Карелии (Раменская, 1958). Однако большинство представителей D. maculata были обнаружены в трех типах местообитаний (сосновые и мелколиственные леса и болота).

Эти же местообитания являются типичными для данного вида и по другим регионам России (Филиппов, 1996; Вахрамеева, 2000). Наибольшее число ценопопуляций было встречено в мелколиственных лесах, которые являются наиболее распространенными в Заонежье. В целом по Карелии этот вид чаще представлен в хвойных лесах, которые на исследуемой территории в результате антропогенной трансформации замещается мелколиственными лесами (Волков, 2000), а также на болотах. В Заонежье он был описан только в шести болотных местообитаниях, что связано, по-видимому, с меньшим процентом болотных территорий (Юрковская, 1993) в районе исследования.

Из 43 исследованных нами фитоценозов с участием D. maculata, в тринадцати численность ценопопуляций была ниже 5 особей; в восьми - от 5 до 10 растений; в семи -от 10 до 50 особей; в четырех - от 50 до 100; в шести - от 100 до 500 особей и в двух -более 500 растений. Наиболее крупные ценопопуляции были встречены на болотах и в мелколиственных лесах (преимущественно березняках), где отмечалась и более высокая жизненность растений. Аналогичные данные о больших ценопопуляциях D. maculata и их высокой жизненности в составе болотных фитоценозов по Карелии были отмечены в работе Т.Ю.Дьячковой (1998). Полученные нами данные не совсем согласуются с результатами других авторов, которые отмечают, что, как правило, этот вид представлен небольшими (до 40-60 особей) ценопопуляциями (Вахрамеева, 2000).

Возрастной спектр изученных нами ценопопуляций D. maculata отличается высокой вариабельностью (рис. 37, 38, 39). Представлены все типы возрастных спектров. Возрастной спектр большинства (63%) ценопопуляций D. maculata характеризуется преобладанием генеративных растений, 15% ценопопуляций имеют левосторонний возрастной спектр, с преобладанием в ювенильной и имматурной части. Часть возрастных спектров (11%) носит промежуточный характер, несколько возрастных спектров (11%) имеют двувершинный характер, с преобладанием в ювенильной и генеративной частях, и имматурной и генеративной частях спектра. Данные литературы согласуются с нашими данными только отчасти. Так, есть указания на преобладание в возрастном спектре D. maculata прегенеративных растений (Вахрамеева, Денисова, 1982; Дьячкова, 1996 а, б) и даже ювенильных растений (Экзерцева, Вахрамеева и др., 1987) на границе ареала в условиях Мурманской области. По данным Т. Ю.Дьячковой (1998),

ЦП D. maculata (оп.№1)

ЦП D. maculata (on.№6)

im v g

возрастные группы

im v g

возрастные группы

ЦП D. maculata (on.№8) 60 51 50 40 SS зо 21

20 11 13 10

о 4 j im v g 5 возрастные группы

ЦП D. maculata (on.№15)

ЦП D. maculata (on.№17-1998r)

ЦП О. maculata (оп.№17-1999г)

?

22 | ¦ I

возрастные группы

возрастные группы

ЦП D. maculata (on.№20) 35 30 25

^ 15 10 5 0 0 33 33 33 0

j im V я S возрастные группы

ЦП D. maculata (on.№29) 60 51 40

о4

20 20 19

| 1 0 0 j im v g s возрастные группы

ЦП D. maculata (on.№40) 60 40

c: -

20 17 33

• П 50 0 0 i im v g

возрастные группы s ЦП D. maculata (on.№45) 60 50 40

# зо

20 10 0 29 14

? 57 0 i im V g s возрастные группы

ЦП D. maculata (on.№46)

ЦП 0. maculata (on.№48) ao - 64 60 ^ 40- 27 20 I П Г I 0 0 j Im v 9 s возрастные группы

ЦП D. maculata (on.№51)

ЦП D. maculata (on.№58)

so

40 30 20 10 0

возрастные группы

ЦП D. maculata (on.№60) 50 SO 40 33 20 и 10 6 ? 0 i im V 9 5 возрастные группы ЦП D. maculata (on.№61) 50 46 40 " 30 о4

20 10 23 15 15

? ? 0 i im v g s возрастные группы

ЦП D. maculata (on.№63)

ЦП D. maculata (on.№64) 1 39 ^ 88 * 18 28 4 4 4 0 0 j im v 9 5 возрастные группы

ЦП D. maculata (on.№65)

ЦП D. maculata (on.№66)

70 go 50 40 30 20 10 0

возрастные группы

возрастные группы

ЦП D. maculata (on.№67) 80 70 60 50

SS 40 30 20 10 и и 78 0 j im v g s возрастные группы

ЦП D. maculata (on.№68)

ЦП D. maculata (on.№72)

ЦП D. maculata (on.№76)

зо -

20 10

-

возрастные группы

ЦП D. maculata (on.№77) 60 56 40

20 33

nm 0 0 0 j im v g

возрастные группы s ЦП D. maculata (on.№78) 40

30 32 35 26 20 10 e

vm 0 0 j im V g s возрастные группы

ЦП D. maculata (on.№80)

ЦП D. maculata (on.№86-89)

50 40 30 2020 10 100 n

возрастные группы

возрастные группы

Рис. 39. Возрастные спектры ценопопуляций D. maculata

полученным также в Карелии отмечается двувершинный характер возрастного спектра у данного вида, с максимальными точками на имматурных и генеративных растениях (Дьячкова, 1998). Базовый возрастной спектр для D. maculata не определен (Татаренко, 1996), что, по-видимому, связано с его большой вариабильностью. Причиной этой вариабельности могут быть различия по почвам по механическому составу, содержанию гумуса и рН. Эти параметры по данным О.Н. Маракаева (1998) могут приводить к изменению степени микротрофности и частоте микоризной инфекции в 2 раза. Исследуемый нами вид очень чувствителен к этим показателям. Кроме того, есть данные (Vanhekce, 1991) о большой изменчивости популяционной динамики различных видов рода Dactylorhiza в переменных погодичных климатических условиях, что также имеет место в условиях Карелии.

У ювенильных, имматурных, взрослых вегетативных растений число листьев практически одинаково во всех областях, размеры листьев ювенильных в Заонежье одинаковы с Архангельской областью (Баталов, 1998), и больше чем в Мурманской области (Блинова, 1995). Число жилок у ювенильных, имматурных и взрослых вегетативных растений в Заонежье несколько больше чем в Мурманской, но меньше чем в Архангельской области. У имматурных и виргинильных растений в Заонежье размеры листьев (длина и ширина) увеличиваются, по сравнению с данными по Мурманской и Архангельской областям. У генеративных растений число листьев в Заонежье меньше (3,1 л) чем в Мурманской области (5,4 л), но больше чем в Архангельской области (2,4 л). Длина листьев у генеративных растений в Заонежье близка к данным по Архангельской области и почти в два раза превышает данные по Мурманской области, а ширина листа у генеративных растений в Заонежье больше, чем в Мурманской и Архангельской области. Число жилок в Заонежье меньше, по сравнению с растениями Мурманской и Архангельской области. Высота генеративных растений в Заонежье больше чем в Архангельской области. Длина соцветия и количество цветков имеют максимальные значения в Заонежье, по сравнению с Архангельской областью и Средней Россией.

Dactylorhiza traunsteineri

D. traunsteineri была отмечена в составе только одного фитоценоза (№ 9), (Приложение 11; 17). D. traunsteineri на исследуемой территории была встречена в составе только болотного фитоценоза. Это местообитание является типичным для данного вида по Карелии (Раменская, 1958). Аналогичные данные имеются в литературе по особенностям местообитания данного вида (Вахрамеева и др., 1991; Дьячкова, 1998). Возрастной спектр изученной нами ценопопуляции носит одновершинный характер (рис.

40), с преобладанием генеративных растений и хорошей представленностю взрослых вегетативных растений. Отмечена большая численность ювенильных и имматурных растений, что свидетельствует о хорошем семенном возобновлении. Полученный нами возрастной спектр частично совпадает с данными литературы. Так, в Карелии было отмечено два типа спектров: с преобладанием особей прегенеративного периода (Дьячкова, 1996 а, б) и с максимумом генеративных растений (Дьячкова, 1998). В литературе базовый возрастной спектр для D. traunsteineri не определен.

У генеративных растений число листьев в Заонежье имеет тенденцию к уменьшению по сравнению с данными по Средней России, длина листа в Заонежье больше, а высота растений меньше, чем в Средней России.

Gymnadenia conopsea

G. conopsea описана в составе 13 фитоценозов (№ 18; 23; 31; 32; 33; 37; 44; 47; 55; 61; 64; 68; 72), (Приложение 12; 17).

В Заонежье G. conopsea была отмечена в пяти типах местообитаний: МЛЛ, ЛЛ, Б, СХЛ, С (обозначения согласно табл. 4). Наиболее часто встречалась на скальных участках (Марковская, Дьячкова, 2003), которые широко распространены на территории островов Кижского архипелага и в Заонежье в целом. Это местообитание отмечается для данного вида и по другим регионам (Баталов, 1998). Так, в условиях Средиземноморья он встречается как горное растение (Summerhayes, 1951) и, как отмечают авторы, он безразличен к условиям увлажнения и богатству почв (Fush and Ziegenspeck, 1925; Sunderman, 1962Ь;Вахрамеева и др., 1991), что и обеспечивает широкий спектр экотопов в том числе и в Заонежье.

Численность ценопопуляций в Заонежье варьирует от нескольких штук до ста и более особей. Как отмечает М.Г.Вахрамеева и др. (1993), что, несмотря на широкую экологическую амплитуду и широкое распространение, численность его популяций, обычно, не очень высока, хотя он может существовать в фитоценозах с густым травостоем и с высоким проективным покрытием. Однако есть данные об очень крупных попз'ляциях, включающие сотни особей (Татаренко, 1996; Summerhayes, 1951). Причиной варьирования численности этого вида может быть склонность к большим флуктуациям (от нескольких тысяч до нескольких десятков особей) (Вахрамеева и др., 1993), что подтверждается отчасти и нашими данными по повторным погодичным исследованиям популяций. Численность может меняться в два раза всего за один год, причем возрастной спектр также может изменяться с правостороннего на левосторонний и обратно в течение трех лет.

ЦП D. traunsteineri (on.№9) 50 40 32 39 30

v°

о4

20 12 18 10 0 0

J im V g s возрастные группы

Рис. 40. Возрастной спектр ценопопуляции D. traunsteineri

Большая часть ценопопуляций G conopsea оказалась полночленной, в нескольких отмечалось отсутствие растений на ранних этапах онтогенеза и в одной ценопопуляции было отмечено отсутствие как ювенильных, так и генеративных растений. В основном, возрастные спектры ценопопуляций G conopsea на исследуемой территории правостороннего типа (рис. 41, 42), наблюдается преобладание в равной степени как взрослых вегетативных, так и генеративных растений. Полученные данные отчасти соответствуют базовому возрастному спектру (правосторонний, слабодинамичный, с постоянным преобладанием генеративных особей) и данным по Приморскому краю (Татаренко, 1996), Мурманской области (Блинова, 1995) и Московской области (Денисова и др, 1983). Преобладание же в виргинильной части спектра сходно с данными по Карелии (Никитина, Денисова, 1980). Факт преобладания в возрастном спектре ценопопуляций G. conopsea ювенильных особей (одно из описаний) был отмечен также на северной границе ареала вида (Блинова, 1995 а).

У G. conopsea у ювенильных растений число листьев в Заонежье (Омельчак, Дьячкова, 2002) и других областях одинаково, длина листа в Заонежье (12,1) в два раза больше, чем в Архангельской области (4,3) и почти в три раза больше чем в Мурманской области (3,7). Значения по ширине листа у ювенильных растений по Заонежью занимают промежуточное положение между данными по Мурманской и Архангельской областям. Число жилок в Заонежье меньше, по сравнению как с Мурманской, так и с Архангельской областью. У имматурных растений число листьев в Заонежье имеет тенденцию к увеличению, по сравнению с Мурманской и Архангельской областью. У имматурных растений длина листа наибольшая в Заонежье, а ширина листа занимает промежуточное положение между Мурманской и Архангельской областью, чило жилок в Заонежье меньше, по сравнению с другими районами. Аналогичные закономерности наблюдаются и по биометрическим характеристикам у взрослых вегетативных растений. Данные по генеративным растениям несколько отличаются - число листьев в Заонежье уменьшается по сравнению с Мурманской и Архангельской областью, длина листа остается больше в Заонежье, а ширина листа уменьшается, и число жилок у генеративных растений в Заонежье имеют опять минимальное значение. Длина соцветия и число цветков у G. conopsea одинаковы во всех рассматриваемых районах.

В Заонежье G. conopsea распространена повсеместно, встречается часто.

ЦП G. conopsea (on.№23-1998r) 60 50 40 20 20 20 n П 10 Г 1 j im V g s возрастные группы

?

60 40 20 0

ЦП G. conopsea (on.№23-1999r)

20 15 25

? О П

j im v g

возрастные группы

50 40 30 20 10 0

ЦП G conopsea (оп.№23-2002г)

im v g

возрастные группы

ЦП G. conopsea (on.№32)

ЦП G. conopsea (on.№33) 60 56 40

20 n 8 12

№ n 20 4 и j im V 9 s возрастные группы ЦП G. conopsea (on.№37) 60 57 ^ 20 о 14

I 1 14

I 1 14

m 0 i im V g s возрастные группы

60 40 20 0

ЦП G. conopsea (on №55-2001г)

?

10 15

j im v g

возрастные группы

ЦП G. conopsea (on.№55-2002r)

20 0

j im v g

возрастные группы

ЦП G. conopsea (on.№61) 60 40

- 14

.? 16

П 40 30 0 ) im V g s возрастные группы

100 80 60 40 20 0

j im v g

возрастные группы

60 40 20 0

ЦП G. conopsea (on.№72)

. О ?

j im v g

возрастные группы

Рис. 42 . Возрастные спектры ценопопуляций G. conopsea

ЖФ вегетативного однолетника с утолщенным веретеновидным стеблекорневым тубероидом Platanthera bifolia

P. bifolia была отмечена в составе 21 фитоценоза (№ 2; 3; 4; 5; 10; 11; 13; 14; 28; 29; 41; 42; 43; 52; 54; 69; 70; 73; 84; 91; 92), (Приложение 13; 17).

В Заонежье P. bifolia встречается в пяти типах местообитаний: ЕЛ, СЛ, МЛ Л, СМЛ и Б (обозначение в табл. 4). Большинство ценопопуляций было отмечено в мелколиственных сообществах, типичном местообитании этого вида в условиях Карелии (Раменская, 1982) и других регионах (Вахрамеева и др., 1991). Несколько ценопопуляций произрастали в нетипичных для P. bifolia местообитаниях - осоково-сфагновых болотах и березняках на торфе. Весьма существенные различия были обнаружены и по численности ценопопуляций. Так, две ценопопуляции насчитывали от пяти до 10 особей, в шести ценопопуляциях численность была от 10 до 50 особей, и только в одной она достигала 212 особей. Последний феномен не характерен для P. bifolia, ценопопуляции которой обычно насчитывают не более нескольких десятков экземпляров (Татаренко, 1996).

Базовый возрастной спектр P. bifolia (Татаренко, 1996; Vakhrameeva, Tatarenko, 1998) - правосторонний, средне динамичный, с постоянным преобладанием взрослых вегетативных особей. Однако в отдельных местообитаниях регулярно наблюдаются волны возобновления, вследствие которых значительно возрастает доля ювенильных и имматурных растений. В Заонежье возрастная структура изученных ценопопуляций отличается от базового. В большинстве изученных ценопопуляций возрастной спектр левосторонний, с преобладанием в ювенильной и имматурной части спектра (рис. 43), что не согласуется с базовым возрастным спектром (Татаренко, 1996) и с данными по Мурманской области (Блинова, 1993), Московской области (Татаренко, 1996), однако согласуется с данными, полученными по Карелии (Дьячкова, 1999). Только одна очень небольшая ценопопуляция имеет правосторонний возрастной спектр, с преобладанием в виргинильной и генеративной части, и одна имеет промежуточный характер спектра, с незначительным преобладанием то в имматурной, то в виргинильной части спектра. Небольшая часть ценопопуляций имеет двувершинный возрастной спектр, с преобладанием в ювенильной и генеративной, и имматурной и генеративной частях спектра.

Число листьев у ювенильных и имматурных растений в целом одинаково во всех областях, у взрослых вегетативных и генеративных растений число листьев вЗаонежье одинаково с Архангельской (Баталов, 1998) и Московской (Царевская, 1975) и выше чем в Мурманской области (Блинова, 1995). Максимальные значения длины и ширины листа у

ЦП Р bifolia (оп.№3) 40 33 33 30

г? 20

n 17

• п 17 и j im V g s возрастные группы

50 0

ЦП P. bifolia (оп.№5)

I I I-I

О

im v возрастные группы

? 20 0

ЦП P. bifolia (оп.№11-1998г)

im v g возрастные группы

I 27

30 20 10

о

ЦП P. bifolia (оп.№11-1999г)

27 9 п 0 im v g возрастные группы

ЦП P. bifolia (on.№28)

ЦП P. bifolia (on №29)

40 30 20 10 3614 18

? П

40 30 20 10 о 18

?

im v g возрастные группы

im v g возрастные группы

ЦП P. bifolia (оп.№41 ) 80 60 60 -I ? 40 20 20 20 n ? 0 0 и j im V g S возрастные группы ЦП P. bifolia (on.№43) 40 32 31 30 21 # 20 - 11 10 ? 5 I I и j I im V g s возрастные группы

ЦП P. bifolia (on.№69) 40

30 # 20 10 0 34 24 26 16

П 0

j im V g s возрастные группы ЦП P. bifolia (on.№73) 40

30 ? 20 10

n 18 30 20 30 2 и J im V g s возрастные группы

растений во всех возрастных состояниях отмечаются в Заонежье. Число жилок у растений во всех возрастных состояниях в Заонежье меньше, чем в Московской, Мурманской и Архангельской области. У генеративных растений в Заонежье отмечается наибольшая высота, длина соцветия и число цветков по сравнению со Средней Россией, Московской, Архангельской и Мурманской областью. Все это свидетельствует об особо оптимальных условиях для P. bifolia в условиях Заонежья.

Ползучекорневищная вечнозеленая ЖФ Goodyera repens

G. repens была отмечена в составе 3 фитоценозов (№ 4; 5; 7), (Приложение 14; 17). Исследование показало, что в Заонежье этот вид произрастает на типичных местообитаниях характерных для Карелии (Раменская, 1981), регионов России (Вахрамеева, Денисова, 1975) и других стран (Summerhayes, 1951). Его приуроченность к кислым почвам, богатым гумусом, хвойному опаду и мхам (Williams, Williams, 1983; Fush and Ziegenspeck, 1925) отмечается и для Заонежья.

Численность популяций на исследуемой территории варьировала от 14 до немногим более 100 особей, что в целом несколько ниже, чем отмечается в литературе. Так, М.Г.Вахрамеева и др. (1991) отмечает, что при наличии благоприятных условий вид формирует большие скопления, насчитывающие сотни особей. Растения образуют колонии двух типов: большие группы особей, связанных ризомами или группы сеянцев вокруг материнского растения (Ames, 1921b).

Базовый возрастной спектр G. repens (Татаренко, 1996; Vakhrameeva, Tatarenko, 1998) левосторонний, среднединамичный с преобладанием молодых групп особей. Во всех трех исследованных ценопопуляциях преобладали прегенеративные особи (рис. 44). В Заонежье G. repens встречается редко.

Бесхлорофилльная, короткокорневищная с запасающими корнями ЖФ Neottia nidus-avis

N. nidus-avis была отмечена в составе 8 фитоценозов (№ 16; 30; 34; 36; 39; 62; 64; 81), (Приложение 15; 17).

N. nidus-avis в Заонежье встречается в типичных местообитаниях, характерных как для Карелии (Раменская, 1981), так и для других регионов (Summerhayes, 1951; Fush and Zienpegck, 1925: Butler, 1986; Вахрамеева и др., 1991). Интересно, что практически все ценопопуляции N. nidus-avis отмечены в фитоценозах с мощным мертвым напочвенным покровом, образованным листовым опалом. Численность (генеративные) варьирует от

Ценопопуляции G. repens

100 80 60 40 20 0

ИИ

? вегетативные

генеративные

оп.№7

Рис. 44. Соотношение вегетативных и генеративных растений в ценопопуляциях G. repens

единиц до нескольких десятков особей, что может быть связано с незначительным вкладом вегетативного и сложностями семенного размножения (Татаренко, 1996). Все исследования в данной работе выполнены на генеративных растениях, что затрудняет анализ популяционной структуры.