На протяжении мела род Trochodendroides был типичным представителем флоры Сибирско-Канадской флористической области. В других регионах Северо-Восточной Азии он был также широко распространен, как и в Сибири (табл. 14). В меловых отложениях Европы этот род не известен и появляется там только в палеогеновых флорах (Crane, 1984). В Среднеазиатской провинции, пограничной между Евро-Синийской и Сибирско-Канадской флористическими областями, представители рода Trochodendroides на протяжении большей части мела являются редкими и завоевывают доминирующие позиции только к концу мелового периода в момент увлажнения и похолодания климата. В альб-сеноманских и туронских флорах Средней Азии встречаются только мелкие овальные или ланцетно-овальные морфотипы, описываемые обычно как "Zizyphus" или "Paliurus" (Шилин, 1986). Возрастание роли рода Trochodendroides до положения субдоминанта наблюдается в двух местонахождениях Нижнесырьдарьинского поднятия: Канказгане и Тюратаме. Шилин (1986)

датирует их верхами турона, но по палеозоологическим данным они должны быть датированы коньяком (Несов, Головнёва, 1995). В сантон-кампане обилие рода снова уменьшается, хотя в некоторых флорах (Шах-шах) его листья продолжают постоянно встречаться. В маастрихтских флорах Зайсанской и Илийской впадин (Жуванкара, Тайжузген, Улькенкалкан) листья Trochodendroides начинают доминировать (Ильинская, 1962). В этих двух местонахождениях были также найдены плоды Nyssidium.

Во флорах Северо-Востока наблюдаются те же закономерности в развитии рода, что и на территории Сибири (табл. 14). Листья Trochodendroides появляются в отложениях раннего-среднего альба во флорах буоркемюсского типа. В позднеальб-сеноманских флорах систематическое и морфологическое разнообразие рода невелико и листья Trochodendroides встречаются нечасто. В туронских флорах обилие листьев троходендроидесов увеличивается. Высокое систематическое и морфологическое разнообразие достигается в коньяке, как и во флорах Сибири. Во многих местонахождениях этого возраста листья Trochodendroides могут доминировать. Во время аридизации и потепления сантона-кампана обилие рода вновь сокращается. В это время преобладают узколистные ланцетные или овальные морфотипы, которые часто описываются под названием Macclintockia, Zizyphus или Paliurus. В маастрихтских и маастрихт-датских флорах род Trochodendroides вновь выходит на доминирующие позиции во флорах Северо-Востока (Головнёва, 1994а).

Несмотря на обилие листьев Trochodendroides в позднемеловых сибирских флорах, их плоды встречаются довольно редко. Обычно встречаются одиночные плоды, реже соединенные по два. Всего на территории Сибири зафиксировано два вида Nyssidium: N. filatovii и N. arcticum. Первый вид из буоркемюсской свиты отличается более узкими плодами и более оттянутым изогнутым носиком. Остальные находки отнесены к сборному виду N. arcticum. Несмотря на значительное морфологическое разнообразие листьев, плоды Nyssidium из разных местонахождений характеризуются очень сходной морфологией. По размерам и форме в различных позднемеловых отложениях Сибири может быть выделено несколько типов плодов, но связать их с какими-либо видами Trochodendroides не представляется возможным.

Мужские соцветия, ассоциирующиеся с родом Trochodendroides, отнесены нами к новому роду Alasia. Они представляют собой кистевидные соцветия, состоящие из брактей и сидящих в их пазухах тычиночных цветков. Ранее эти соцветия описывались как побеги хвойных Araucarites. Данные соцветия по общему плану строения имеют сходство с мужскими соцветиями рода Cercidiphyllum (см. главу VII). Хотя их ассоциация с листьями Trochodendroides сейчас не вызывает сомнения, принадлежность соцветий к конкретным видам, выделяемым по листьям, установить практически невозможно. В ископаемом состоянии цветки Alasia встречаются еще реже, чем плоды Nyssidium.

О.

С

о о

(Ч

кГ ш

:

о ч

Н Оч

а: ^ 5 о

и

о о.

X U

.§.81 §

§

•5

о

о о W

I

о о.

(D S3

и

ш

ON се

cf ю ¦л> X

В) О

•2 .о

a S

Е

си

.3 •" -!|*

N

в

•О

-И

•я | 8 .

.4-21.5 5 ;

•S "а

...7NN4, гч Ы - " " •К и -2

В 8??

Е-; Е-;

t~; Е-; =

¦a

к

йз .4

Е |

а о

ш Е~;

>2 "

."¦та

CL

а

S

си -О

=: а а , Ь? -У -а

о с О in а а к а >

Е-;Е~;Е-;Е-;Е-;Е-;Е-;Е~;

"3

ъз

| X

Е-; Е-;

•а

a s

s J

о о

*"" .я-

Й

и а

СЗ ГО

а, о. а.

.Si

I

¦8

о -с о

(Л ОТ И

I I

с

•§

о -л о

"в

I •в:

гч

О. от

си л5 а S

И

Е-; й

I

¦а

- " в Е-; Е-; к

от

к Si s а г к

к .2. S

.а .а сз, с",

^ * .Ёз"

^ ?ч ES 5S

ь

R

к ,Е

-s; EN

н

о

с

го О

CQ

е-

и ев

X

rs С cd U

S

Я О я о

Q.

га

а

о я

На территории Сибири из отложений тимердяхской свиты описана Alasia jacutensis (Sveshn.) Golovn. Кроме этого сейчас известны Alasia conophylla (Golovn.) Golovn. из рарыткинской свиты Корякского нагорья (Маастрихт), A lasia р ojarkovae (Krassilov) G olovn. из цагаянской свиты Амурской области (даний) и Alasia sp. из формации Паскапу (Канада, палеоцен). Таким образом, сейчас род Alasia установлен во временном интервале от турона до палеоцена на территории Сибири, Северо-Востока, Приамурья и Канады.

Семейство Hamamelidaceae

По листьям ископаемые остатки гамамелисовых более или менее уверенно определяются с палеоцена. Остатки генеративных органов были найдены в более древних верхнемеловых отложениях. До сих пор меловые остатки генеративных органов ископаемых гамамелисовых сопоставлялись только с соответствующими структурами представителей подсемейства Hamamelidoideae (Endress, Friis, 1991; Manchester, 1994; Magallon-Puebla et al., 1996). Остальные подсемейства были известны только из палеогеновых или неогеновых отложений. Новые находки в Лено-Вилюйской впадине позволили описать наиболее древних представителей подсемейства Liquidambaroideae турон-коньякского возраста и выявить наиболее древних представителей примитивного подсемейства Exbucklandioideae в сеноманских отложениях (Maslova, Golovneva, 2000; Маслова, Головнёва, 2000)

Род Viltyungia является наиболее древним из известных ископаемых находок гамамелисовых и свидетельствует о развитии этого семейства с сеномана. Это род является пока единственной находкой, сближаемой с подсемейством Exbucklandioideae, и свидетельсвует о базальном положении этого подсемейства в эволюции гамамелисовых.

Строение головок рода Viltyungia наиболее сходны с таковым родов Chunia, Exbucklandia и Disanthus, которое являются одними из наиболее примитивных и архаичных современных представителей гамамелисовых. По форме и строению соцветия Viltyungia напоминает Exbucklandia, по строению пыльников - имеет наибольшее сходство с родом Disanthus, строение пыльцевых зерен ближе всего к таковому у рода Chunia.

В тех же отложениях, что и род Viltyungia, были найдены листья Hamamelites syangdensis, сходные по форме и жилкованию с листьями рода Hamamelis. Остатки Hamamelites syangdensis, вероятно, являются древнейшими листовыми остатками гамамелисовых и, возможно, могли принадлежать растениям с генеративными органами рода Viltyungia. Однако, в этом случае нельзя полностью исключать возможность конвергентного сходства листьев Hamamelites syangdensis с гамамелисовыми.

Другим древнейшим представителем гамамелисовых из Лено-Вилюйской впадины является род Lindacarpa, которых относится к подсемейству Liquidambaroideae и свидетельствует о его формировании уже в турон-коньякское время. Изучение морфологии

соплодий этого растения позволяет сделать выводы о направлении эволюции некоторых признаков у ликвидамбаровых в позднем мелу, в частности о редукции околоцветника и опушения плодов (Маслова, Головнёва, 2000). Значение этой находки подчеркивается тем, что в целом палеоботанические сведения о ликвидамбаровых довольно бедны. Соцветия рода Steinhauera Presl., известные из маастрихт-эоценовых отложений (Mai, 1968; Красилов, 1976; Friis, Crane, 1989), сближают с современными Liquidambar и Altingia (Tiffney, 1986; Красилов, 1989; Ferguson, 1989; Krassilov, 1997), однако их морфология и анатомия изучены недостаточно. Соцветия Evacarpa polysperma N. Maslova et Krassilov из верхнепалеоценовых отложений Западной Камчатки (Maslova, Krassilov, 1997) уже имеют признаки, характерные для современных ликвидамбаровых. Репродуктивные структуры рода Liquidambar описаны только для неогена (Ferguson, 1989). В других кайнозойских флорах Северного полушария чаще описываются только листья Liquidambar (Maslova, 1995).

Ещё одна находка, которая может быть сближена с гамамелисовыми - это род Sugoia из верхнеальских отложений Колымы (Головнёва, 2001). Данный тип репродуктивных органов имеет вид двухгнездной коробочки, развивающейся из двуплодолистикового синкарпного гинецея. Такой тип плода является отличительной чертой для сем. Hamamelidaceae. Внутри этого семейства двухгнездные коробочки, собранные в кистевидное или колосовидное соцветие, характерны для примитивного подсем. Hamamelidoideae и встречаются у родов Hamamelis и Corylopsis. Для многих других гамамелисовых характерен переход от раскидистых метельчатых или кистевидных соцветий к малоцветковым скученным или головчатым. В экологическом плане это обычно сопровождается переходом от энтомофилии к анемофилии.

Таким образом, верхнеальбский род Sugoia может быть интерпретирован как древнейший из известных на сегодняшний день представителей сем. гамамелисовых, обладавший примитивным типом строения плодов и соцветий (раскидистое, ветвящееся соцветие, верхняя завязь, неучастие околоцветника в образовании плода, тонкий, кожистый околоплодник). Подобные примитивные репродуктивные структуры гамамелисовых до сих пор не были описаны в ископаемом состоянии. Известны только более сложные структуры, которые обычно связывают с более продвинутыми подсемействами.

К сожалению, при плодах Sugoia не наблюдается никаких остатков околоцветника, а анатомическое строение этих остатков не может быть изучено. Учитывая это и предполагаемое супротивное ветвление осей соплодия, нельзя исключать возможность принадлежности данных остатков к другой систематической группе, в частности к гнетовым. Разнообразные остатки их генеративных органов, часто внешне очень сходные с цветовыми, были широко распространены в нижнемеловых отложениях (Krassilov, Bugdaeva, 2000).

Все эти находки генеративных органов свидетельствуют о раннем происхождении и дифференциации сем гамамелисовых, что соответствует базальному положению этого семейства в современной системе цветковых растений, и позволяет реконструировать историю эволюции гамамелисовых (Маслова, 2001).

Семейство Platanaceae

Семейство Platanaceae включает только один современный род Platanus L., который подразделяется на два подрода и содержит приблизительно 8-9 видов (Leroy, 1982). Подрод Platanus включает 7-8 видов, большинство которых сосредоточено в юго-восточной части Сев. Америки и в Мексике (Ernst, 1963). Лучше всего известны два широко распространенных вида: P. orientalis L. из южной Европы и Средней Азии и P. occidentalis из Сев. Америки. Виды этого подрода характеризуются пальчато-лопастными листьями и небольшим числом (1-5) головок в соцветиях (Leroy, 1982). Подрод Castaneophyllum состоит из единственного вида P. kerrii Gagnepain, который встречается в тропических районах юго-восточной Азии (Gagnepain, 1939). Этот вид отличается нелопастными эллиптическими листьями, более мелкой пыльцой и многочисленными (более 20), но более мелкими головками в соцветии (Baas, 1969; Hsiao, 1973; Leroy, 1982).

В ископаемом состоянии листья, сходные с современными листьями платанов, и репродуктивные органы в виде головок встречаются со среднеальбского возраста (Hickey, Doyle, 1977; Upchurch, Wolfe, 1987; Crane et al., 1993), что свидетельствует о раннем возникновении платановых в истории цветковых растений. Они являются самыми ранними представителями подкласса гамамелидид и занимают центральное место в диверсификации этой группы в середине мела.

На протяжении позднего мела платановые являются обычным, а иногда и доминирующим элементом в умеренных и субтропических флорах Сев. полушария. В настоящее время описано более тридцати родов ископаемых платановых по листьям, древесинам и генеративным органам. Разнообразие морфологии листьев и репродуктивных структур ископаемых платановых свидетельствуют о высоком таксономическом и экологическом разнообразии этого семейства в прошлом, значительно превышающим современный уровень. Однако, детально изученных репродуктивных структур и реконструкций целых растений пока известно немного. Это затрудняет выяснение систематических связей ископаемых родов между собой и с современным родом Platanus.

Наиболее часто в ископаемом состоянии встречаются остатки листьев платановых. Однако, этот материал до сих пор практически не привлекался для изучения эволюции этой группы. Принадлежность некоторых ископаемых родов к платановым вызывала сомнения и их объединяли в несколько искусственную группу платанообразных (Герман, 1984, 1994).

Применение кутикулярно-эпидермального метода при изучении сибирского материала позволило более достоверно диагностировать остатки листьев платановых, как на семейственном, так и на родовом и видовом уровнях и дало возможность проанализировать историю развития этой группы на основе листовых остатков.

Морфологическая классификация листьев платановых разрабатывалась в трудах Бэрри (Berry, 1911), Голлика (Hollick, 1930), Вахрамеева (1952, 1976), Буданцева (1975), Германа (1984), Германа и Головневой (1987), Головневой (1994а).

По морфологии листьев различают следующие роды (рис. 12):

Кроме того, надо отметить пальчатосложные морфотипы, которые описываются в составе рода Platanus: P. bella (Heer) Kvacek, Manchester et Guo, P. neptuni (Ettingsh.) Buzek,

Aspidiophyllum Platimeliphyllum

Pseudoprotophyllum Paraprotophyllum Protophyllum

Natalpa

Platanophyllum

Dyrana

Рис. 12. Разнообразие строения листьев у современных и вымерших платановых.

Holy et Kvacek и P. fraxinifolia (Johnson et Gilmore) Walter (Kvacek, 1970; KvaЈek et al., 2001). Предполагается также принадлежность к платановым некоторых меловых и третичных пальчатосложных морфотипов типа Debeya или Dewalquea (Knappe, Ruffle, 1975). Однако, большинство этих остатков еще нуждается в дополнительном исследовании. Исследования кутикулы некоторых видов показало, что они не относятся к платановым (Krassilov, 1973с; Kvacek etal., 2001).

Многие лопастные и цельные листья, начиная с сеноманского возраста, описываются в составе современного рода Platanus. При этом действительная принадлежность к роду Platanus доказана только в нескольких случаях. Исследование генеративных структур древних платановых показало, что современный род появляется, вероятно, только в палеоцене (Маслова, 1997). Поэтому для меловых листьев, сходных по морфологии с листьями современного рода Platanus, нами предлагается употреблять формальное пазваниеРШапорНуЦит Fontaine (см. главу VII).

На территории Северной Азии на протяжении мела были отмечены следующие роды вымерших платановых: Sapindopsis, Araliopsoides, Protophyllum, Pseudoprotophyllum, Paraprotophyllum, Platanophyllum, Arthollia, Tasymia, Natalpa. В дальнейшем мы попытаемся проследить их эволюцию и распространение на территории Сибири и в других регионах.

Род Sapindopsis

Род Sapindopsis является одним из наиболее древних представителей платановых. Впервые он был описан из отложений среднего альба формации Патапско (Fontaine, 1889) в Сев. Америке. Листья этого рода характеризуются высокой изменчивостью формы листовой пластинки и края. Описаны перистосложные и перистолопастные морфотипы с разной степенью низбегания листочков на рахис, с цельным или зубчатым краем.

Род Sapindopsis наиболее широко распространен в альб-сеноманских отложениях Сев. Америки. В среднеальбской флоре Патапско он является одним из доминирующих элементов (Hickey, Doyle, 1977). Наилучший материал происходит из местонахождения Брук в Сев. Вирджинии, откуда известны листовые маты в толще аргиллитов. Первоначально Фонтэн описал из группы Потомак 8 видов Sapindopsis: S. cordata Fontaine, S. elliptica Fontaine, S. magnifolia Fontaine, S. variabilis Fontaine, & parvifolia Fontaine, S. brevifolia Fontaine, S. tenuinervis Fontaine, S. obtusifolia Fontaine. Впоследствии Бэрри (Berry, 1911) поставил 5". parvifolia в синонимику к S. variabilis, a S. tenuinervis в синонимику к S. magnifolia. Кроме того, листья с простыми листовыми пластинками были переведены в другие рода: S. cordata как синоним Ficophyllum crassinerve, a S. elliptica как синоним Rogersia longifolia (Berry, 1911). По нашему мнению оставшиеся 4 вида из группы Потомак: S. magnifolia, S. variabilis, S. brevifolia, S. obtusifolia, - должны быть объединены в один вид

под названием S. magnifolia. Этот вид был выбранным Дилчером и Бэссоном в качестве типового для рода Sapindopsis (Dilcher, Basson, 1990).

Кроме среднеальбских, листья Sapindopsis продолжают встречаться в вышележащих отложениях группы Потомак, а также в средне-верхнеальбских отложениях формации Чейен (Cheyenne) Канзаса и формации Лакота штата Дакота (Berry, 1921, 1922). В отложениях Патапско преобладают цельнокрайние листья, а в отложениях формации Чейен - мелкозубчатые (S. belviderensis Berry). Перистосложные листья с крупнозубчатым краем, описанные из формации Дакота как Rhus powelliana (Lesquereux, 1892, tab. 56, fig. 4, 5), также должны быть отнесены к роду Sapindopsis. В большинстве местонахождений эти листья приурочены в основном к тонкодисперсным глинистым фациям.

В Канаде во флористическом комплексе Нижний Блэрмор (свита Бивер) и в подсвите Гейтс свиты Коммошен, которые датируются низами среднего альба, вместе с первыми цветковыми были найдены и единичные отпечатки листьев Sapindopsis angusta (Heer) Sew. et Conw. (Bell, 1956). В позднеальбском комплексе Верхний Блэрмор (свита Милл Крик) и подсвите Боулдер Крик свиты Коммошен эти листья становятся обычными.

В Гренландии листья S. ravnkloensis Boyd были описаны из позднеальбских отложений формации Коме (Boyd, 1998), а листья S. angusta (Heer) Sew. et Conw. из сеноманских отложений формации Атане (Heer, 1882; Seward, Conway, 1935).

В Азии наиболее древние находки листьев Sapindopsis были отмечены в апт-альбской флоре Китая из формации Далацзы в провинции Цзилинь (Tao, Zhang, 1990). Несколько моложе остатки S. cf. angusta из среднеальбских отложений френцевской свиты Дальнего Востока (Красилов, 1967). К сожалению, остатки листьев в обоих этих районах малочисленны и фрагментарны.

В Казахстане и Зап. Сибири род Sapindopsis появляется в верхнеальбских и сеноманских флорах, в которых играет уже значительную роль (табл. 15). В Казахстане листья Sapindopsis были описаны Вахрамеевым (1952) из алтыкудукской свиты под названием Anacardites neuburgae Vachr. и Rulac janschinii Vachr., а в Зап. Сибири они были описаны Лебедевым (1962) из отложений симоновской свиты под названием Anacardites kryshtofovichii I. Lebed. Нами в верхнеальбских и сеноманских отложениях Сибири и Казахстана отмечается три вида Sapindopsis: S. neuburgae, S. janschinii и S. kryshtofovichii.

В Ливане из сеноманских отложений формации Sannine был описан S. anhouryi Dilcher et Basson, который характеризуется мелкими кожистыми листьями с узкими сидячими листочками (Dilcher, Basson, 1990). Род Sapindopsis отмечается также для сеноманских отложений Египта (Dobruskina, 1996).

Выше сеноманских отложений род Sapindopsis не встречается и, по-видимому, он не дал никаких линий со сходной морфологией листовой пластинки. В целом этот род

приурочен к субтропической зоне Сев. Америки и Северо-Восточной Азии к альб-сеноманским отложениям и пока не найден в Европе.

Таблица 15

Распространение рода Sapindopsis в меловых отложениях Евразии

Возраст Передняя Азия Казахстан Зап. Сибирь Сев. Китай и Приморье Турон Сеноман S. anhouryi S. neuburgae S, janshinii S. kryshtofovichii S. janshinii Альб п

с S. cf. angusta

Р

Апт

В листовых матах формации Патапско вместе с листьями Sapindopsis встречаются головчатые генеративные структуры с характерными признаками платановых. Пестичные соцветия были описаны как Platanocarpus brookensis, а тычиночные как Aquia brookensis (Crane et al., 1993). Эти соцветия имеют морфологические и биологические особенности, значительно отличающие их от аналогичных структур современных платанов. Из морфологических отличий наиболее заметным является хорошо развитый околоцветник. Мелкая пыльца, предполагаемые секреторные поры на связнике и отсутствие длинных столбиков у плодолистиков, вероятнее всего, связаны с опылением насекомыми, а не ветром (Crane et al, 1993). Другой была и система распространения семян, поскольку плодики Platanocarpus могли вскрываться и не имели длинных волосков для распространения ветром. На основании совместной встречаемости этих соцветий с листьями Sapindopsis была доказана принадлежность последних к платановым, хотя ранее предполагалась близость рода Sapindopsis к розидам (Crane, 1989). Кроме совместной встречаемости с соцветиями платановых, принадлежность листьев Sapindopsis к платановым доказывается строением кутикулы с характерной для платановых складчатостью на листьях Sapindopsis и на листочках околоцветника.