Каталог работ » Зоология

Тема: Состав и происхождение фауны турбеллярий (Plathelminthes: Turbellaria) озера Байкал

Содержание:
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 7
Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 Глава 2. ФАУНА TURBELLARIA ОЗЕРА БАЙКАЛ: РАЗНООБРАЗИЕ, 25 ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
2.1. Lecithopitheliata Prorhynchidae 25
2.1.1. Краткая история изучения Prorhynchidae Байкала 25
2.1.2. Таксономическое разнообразие байкальских Prorhynchidae 30
2.1.3. Гипотезы происхождения и филогенетические взаимоотношения Lecithoepitheliata 36
2.1.3.1. Краткая история изучения лецитоэпителиат и их филогенетических взаимоотношений 36
2.1.3.2. Краткий сравнительно-морфологический обзор Prorhynchidae 38
2.1.3.3. Анатомические особенности женских гонад Lecithoepitheliata 42
2.1.3.4. Краткие сведения по ультраструктуре женских половых клеток Lecithoepitheliata 44
2.1.3.5. Наиболее вероятные пути становления Prorhynchidae 47
2.1.3.6. Гипотезы происхождения Prorhynchidae 51
2.2. Prolecithophora 54
2.2.1. Краткая история изучения Prolecithophora Байкала 54
2.2.2. Таксономическое разнообразие байкальских 56 пролецитофор
Род Por/?nevm Timoshkin, 1997 56
Общие замечания и краткий очерк 57 морфологии видов рода Porfirievia
Род Fridmaniella Timoshkin et 70
Zabrovskaya, 1985 Общие замечания и краткий очерк морфологии видов рода Fridmaniella 80
Род Baicalarctia Fridman, 1926 81
2.2.3. Внешний вид и сравнительно-морфологическая 82 характеристика байкальских пролецитофор
2.2.4. Краткие сведения об экологии байкаларктиин 89
2.2.5. Место байкальских пролецитофор в системе Turbellaria и наиболее актуальные проблемы систематики и филогении Prolecithophora 90
2.3. Хоботковые ресничные черви (Neorhabdocoela, 100
Kalyptorhynchia)
2.3.1. Общие замечания о фауне калипторинхий озера 100
2.3.2. Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831: краткий 100 очерк биологии и распространения вида в Байкале и некоторых других озерах Евразии
2.3.2.1. Типовой материал и оригинальное описание 102 G. hermaphroditus
2.3.2.2. Особенности распространения G. hermaphroditus в некоторых водоемах Евразии с краткими сведениями по экологии
Озеро Байкал ' 102
Озера и реки Прибайкалья , 104
Европейская часть России, Иваньковское и Уводьское водохранилища 105
Водоемы Камчатского полуострова 106
Водоемы Японии и озеро Бива 106
2.3.2.3. Размеры и строение стилета: сравнительный
анализ и предварительные таксономические выводы 107
4
2.3.2.4. "Gyratrix hermaphroditus species complex": 115 общая дискуссия и выводы
2.3.3. Виды рода Opisthocystis Sekera, 1912
23.3Л. Краткая история изучения байкальских 118
опистоцистисов
2.3.3.2. Таксономическое разнообразие видов рода 119
Opisthocystis в озере Байкал
2.3.4. Rhynchokarlingiidae Timoshkin, 2004 125
2.3.4.1. Краткая история изучения ринхокарлингиид 125
2.3.4.2. Таксономическое разнообразие Rhynchokarlingiidae 127
Род Diplosiphon Evdonin, 1977 128 Род Rhynchokarlingia
Timoshkin et Mamkaev, 2004 134
Род Mityuscha Timoshkin, 2004 13 8
Род Renterella Timoshkin, 2004 143
Общие замечания о видовом
разнообразии рода Reuterella 159
Род Coulterella Timoshkin, 2004 160
Род Riedelella Timoshkin, 2004 172
Замечания к роду Riedelella 195
Род Cohenella Timoshkin, 2004 196
Род Linella Timoshkin, 2004 ' 202
Rhynchokarlingiidae incertae sedis 207
Таксоны, относящиеся к
Rhynchokarlingiidae 207
Род Kawanabella Timoshkin, 2004 207
Род Wadaella Timoshkin, 2004 209
Род Obolkinaella Timoshkin, 2004 210
Род Sitnikovaella Timoshkin, 2004 212
5
Rhynchokarlingiidae gen.? sp.?. 213 Таксоны, которые не могут быть отнесены
к Rhynchokarlingiidae 214
Род Syatkinella Timoshkin, 2004 214 2.3.4.3. Общие замечания о морфологии и систематике
Rhynchokarlingiidae 216
2.4. Планарии-гиганты (Tricladida, Paludicola) озера Байкал 226
Род Baicaloplana 226
Род Protocotylus 228
Voj\Rimacephalus 230
Род Sorocelis 232
Род Bdellocephala 233
2.5. Абиссальная фауна турбеллярий Байкала 237 Глава 3. ФЕНОМЕН НЕСМЕШИВАЕМОСТИ БАЙКАЛЬСКОЙ И ПАЛЕАРКТИЧЕСКОИ ФАУН В СВЕТЕ ДАННЫХ О СОСТАВЕ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ ФАУНЫ TURBELLARIA 241
3.1. Kalyptorhynchia 241
3.2. Turbellaria Lecithoepitheliata 242
3.3. Turbellaria Tricladida: более подробный взгляд на их несмешиваемость 243
ГЛАВА 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БАЙКАЛЬСКОЙ ФАУНЫ:
СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ИЛИ РЯД НЕЗАВИСИМЫХ ГИПОТЕЗ? 246
Глава 5. ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ 258 ТУРБЕЛЛЯРИЙ: СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ
5.1. Байкальские турбеллярий пресноводного 258
происхождения 5.1.1. Происхождение и зоогеографические связи
Lecithoepitheliata Prorhynchidae озера Байкал 259 .5.1.2. Проблемы происхождения Tricladida Paludicola и их
6
филогенетических взаимоотношений 260
5.1.3. Проблемы происхождения и филогенетических
взаимоотношений Prolecithophora Baicalarctiinae 264
5.1.4. Краткие сведения по зоогеографии рода Opisthocystis с
замечаниями по филогении байкальских
представителей рода 270
5.2. Байкальские турбеллярии предположительно морского генезиса 272
5.2.1. Проблемы происхождения и филогенетических 272 взаимоотношений рода Baicalellia (подотряд Dayellioida)
5.3. Проблемы происхождения Rhynchokarlingiidae и их 273 филогенетических взаимоотношений
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 278
ВЫВОДЫ 284
БЛАГОДАРНОСТИ ' 288
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 291
ПРИЛОЖЕНИЯ (ТОМ 2) 330
Введение:

часть из работы

Описание (по: Тимошкин, 1986 в). Беловатые черви с оранжево-желтым кишечником. Длина тела 2.3, ширина - 0.75 мм. Глазные пигментные бокалы с верхним и нижним отростками. Хоботок конический, длиной 100, шириной 50 мкм. Диаметр глотки 230 мкм. Семенники в виде продолговатых латеральных мешков, расположенных между основанием хоботка и половым отверстием. Семенной пузырек в виде длинного узкого канала длиной 350, шириной 60 мкм. Длина семенного пузырька и семяизвергательного канала примерно одинакова. Гранулярный пузырек овальный, длиной 180, шириной 80 мкм. Стилет О. curvistylus в виде "Г" - образно изогнутой трубки, общая длина которой составляет 250 мкм. Ширина его воронки 50 мкм, проксимальной части трубки от 16 до 28 мкм. Длина дистального конца стилета 100 мкм. Он тонкий, заостренный, винтообразно закручен вокруг своей оси. Сбоку имеет вид плавной, широкой дуги. Выводное отверстие стилета в виде щели переходящей и на дистальный его конец. Многорядные мышцы муфты дважды обвивают стилет, образуя почти правильную восьмерку. При сокращении мышц он выходит в мужской атрий, поворачиваясь вокруг своей оси. Желточники разветвленные, лежат между мозгом и половым отверстием. Яичники продолговатые. Кокон сферический желто-коричневого, редко - темно-коричневого цвета, диаметром 225 мкм. Поверхность кокона не структурирована.

Замечания. Вид хорошо отличим от О. angarensis строением стилета, формой семенного и гранулярного пузырьков, яичника, гладкой поверхностью кокона. Массовое развитие вида наблюдалось в начале'августа 1984 г. при теплой солнечной погоде и было приурочено к массовому произрастанию нитчатых водорослей рода Ulotrix. Из одной пробы в течение часа можно было выбрать более сотни особей О. curvistylus, причем почти все они имели коконы. К 20 августа численность червей резко снизилась одновременно с похолоданием.

Opisthocystispedistylus Timoschkin, 1986 (рис. 80: 3, 4)

Материал. Голотип - тотальный препарат червя, заключенного в жидкость Фора-Берлезе, собранного 12 сентября 1984 г., губа Богучанская (Северный Байкал), глубина 28 м. Паратипы - тотальные препараты червей, заключенных в жидкость Фора-Берлезе (10 экз.), из тех же сборов; тотальные препараты червей, заключенных в жидкость Фора-Берлезе (4 экз.) из сборов от 19 июля 1985 г., бухта Аяя (Северный Байкал), глубина 50 м. Грунт - крупнозернистый песок с редкими камнями.

Описание (по: Тимошкин, 1986 в). Беловатые, непрозрачные черви. Длина тела 3-4, ширина - 1 мм. Глазные пигментные бокалы без отростков. Хоботок конический, длиной 330, шириной 240 мкм. Диаметр глотки 400 мкм. Семенной пузырек в виде мешка неправильной формы. Его длина 220, ширина - 60 - 70 мкм. Гранулярный пузырек овальный, длиной 240, шириной около 200 мкм. Длина простатического стилета около 500 мкм. Ширина воронки 40 мкм. Трубка стилета одинаковой ширины - 20 мкм. Форма дистального конца стилета напоминает сапожок (рис. 80: 3, 4). Более короткий отросток с выводным отверстием. Длинный отросток в виде нежного, листовидного гребня. Длина отростков 40 и 100 мкм соответственно. Яичники О. pedistylus яйцевидные, их размеры чуть меньше размеров гранулярного пузырька. Желточники не изучены. Замечания. Стилет О. pedistylus самый крупный по размерам среди видов рода и имеет оригинальное строение дистального конца.

Opisthocystis abyssalis Timoschkin, 1986 (рис. 80: 5, 6)

Материал. Голотип - тотальный препарат червя, заключенного в жидкость Фора-Берлезе, собранного 16 июня 1983 г., створ Чивыркуйского залива (Средний Байкал), глубина 690 -720 м, ил.

Описание голотипа (по: Тимошкин, 1986 в). Прозрачная, непигментированная калипторинхия. Длина тела 1 мм, максимальная ширина 0.5 мм. Глаза мелкие, полуредуцированные. Хоботок продолговато-овальный, длиной 220, шириной 130 мкм. Диаметр глотки 100 мкм. Длина простатического стилета 240, диаметр воронки 64, ширина трубки стилета 20 мкм. Дистальный конец стилета двустворчатый, в виде сомкнутых ладоней. Выводное отверстие центральное.

Замечания. Размеры стилета и форма его дистального конца позволяют легко отличить этот вид от других видов рода.

Opisthocystis sabussovi Timoschkin, 1986 (рис. 81:1,2)

Материал. Голотип - тотальный препарат червя, заключенного в жидкость Фора-Берлезе, собранного 21 апреля 1982 г., отмель против Лимнологического института СО АН СССР, глубина 2 м. Паратипы - тотальные препараты червей, заключенных в жидкость Фора-Берлезе (5 экз.), собранных там же, с 5 по 23 апреля 1982 г., и 1 экз. из проведенных там же сборов 10 июля 1984 г.

Описание (по: Тимошкин, 1986 в). Беловатые, непрозрачные калипторинхий. Длина тела 2.25, ширина - 0.65 мм. Глазные пигментные бокалы без отростков. Хоботок округлый, реже низко-конический, длиной 350, шириной 300 мкм. Диаметр глотки 230 мкм. Семенники продолговатые, расположенные между глоткой и половым отверстием. Семенной пузырек яйцевидный, длиной 200, шириной 100 мкм. Семеизвергательный канал короче семенного пузырька. Гранулярный пузырек округлый, диаметром 100 мкм. Длина простатического стилета колеблется от 140 до 170-мкм. Диаметр воронки 20 мкм, что лишь на 5 - 6 мкм превышает максимальную ширину трубки, которая приходится на серединную часть стилета. Обычно стилет слегка изогнут. Дистальный конец стилета снабжен двумя небольшими отростками в виде заостренных на конце треугольных гребней, расположенных друг к другу под углом, несколько меньшим 90° (на рис. 81:2) стилет изображен в придавленном состоянии, поэтому отростки сильно разведены). Длина каждого отростка 10 мкм. Выводное отверстие центральное, с отростками оно не связано. Кольцевая мускулатура муфты стилета развита слабо. Желточники лопастные, яичники округлые. Кокон коричневый, диаметр 300 мкм. Поверхность кокона гладкая. Замечания. Размеры стилета и особенно форма его дистального конца, а так же форма семенного и гранулярного пузырьков позволяют отличить О. sabussovi от остальных видов рода. В паренхиме некоторых экземпляров были обнаружены паразитические нематоды. О. sabussovi может служить

пищей другим калипторинхиям. Его стилет был обнаружен в кишечнике калипторинхий ринхокарлингиид. О. sabussovi - довольно редкий вид. Кроме голотипа и паратипов, найденных в заливе Лиственичный, известны единичные находки вида против пос. Большие Коты (Южный Байкал) с глубины 3 - 5 м, а так лее в Малых Ольхонских Воротах (Средний Байкал) с глубины 40 м. Грунт - камни с обрастаниями, крупный песок с детритом. Этимология. Вид назван в честь профессора Казанского госуниверситета, известного зоолога, знатока фауны морских и пресноводных планарий, Ипполита Петровича Забусова.

Opisthocystis cariottus Timoschkin, 1986 (рис. 81:3-5)

Материал. Голотип - препарат по Фору из сборов от 11 сентября 1984 г., против мыса Толстый (Северный Байкал), глубина 100 м, крупный песок с небольшим количеством детрита, редкие камни, возможно скальный грунт.

Описание голотипа (по: Тимошкин, 1986 в). Ярко-оранжевая, непрозрачная калипторинхия. Длина тела 2, ширина 0.5 мм. Глазные пигментные бокалы без отростков. Хоботок грушевидный, длиной 500, шириной 350 мкм. Диаметр глотки 300 мкм. Семенники небольшие, овальные, расположены в передней части по бокам от мускульного основания хоботка. Семенной пузырек яйцевидный, длиной ПО, шириной 50 мкм. Семеизвергательный канал в два раза длиннее семенного пузырька. Гранулярный пузырек продолговато-овальный, длиной 140, шириной 90 мкм. Длина простатического стилета 260, диаметр воронки - 70 мкм; ширина проксимальной части трубки стилета 30, дистальной - 12 мкм. Стилет может быть плавно изогнут. Дистальный конец стилета имеет сложное строение (рис. 81:4, 5). Вокруг центрального выводного отверстия имеется несколько непарных отростков. Наиболее крупный из них булавовидно утолщен и нависает над выводным отверстием. Длина этого отростка 35 мкм. Мускулатура муфты стилета многорядна и очень мощна. Толщина её в три раза превышает толщину гранулярного пузырька. Желточники

разветвленные, расположены между основанием хоботка и половым отверстием. Яичники овальные, длиной 200 мкм.

Замечания. О. cariottus хорошо отличим от остальных видов рода формой воронки и дистального конца простатического стилета; мощной муфтой из многорядной кольцевой мускулатуры, расположенной вокруг стилета; интенсивно оранжевой окраской тела.

Этимология. Cariotta (лат.) - морковь. Название вида подчеркивает цвет тела живых червей - интенсивно оранжевый.

2.3.4. Rhynchokarlingiidae Timoshkin, 2004 2.3.4.1. Краткая история изучения ринхокарлингиид13 Справедливости ради необходимо заметить, что статья О.А. Сибиряковой (1929), описывающая турбеллярий* рабдоцеллид (включая калипторинхий) в основном из реки Ангары и Байкала, также появилась в 1929.

Изучение турбеллярий Kalyptorhynchia оз. Байкал началось после находки М.М. Кожовым единичного экземпляра крупной, вишневого цвета калипторинхий, которая была найдена в заливе Большие Коты (Южный Байкал) на глубине 80 м . Червь был передан для исследования И.А. Рубцову (1929), который дал очень краткое описание и схему строения основных систем органов калипторинхий. Автор отнес ее к семейству Polycystididae Von Graff, 1905 в качестве нового вида из рода Acrorhynchus Von Graff, 1882: A. baikalensis Rubtzov, 1929. H.H. Насонов (1930) посчитал необоснованным отнесение нового вида к роду Acrorhynchus. По его мнению, A. baikalensis гораздо ближе к роду Koinocystis Meixner, 1924, "...но имеет от него настолько большие отличия, что можно было бы образовать отдельный род; но от этого следует воздержаться, так как описанная форма недостаточно полно изучена". Вопреки этому мнению, Л.А. Евдонин (1977) выделяет для A. baikalensis новый род Diplosiphon Evdonin, 1977, и относит его к семейству Koinocystididae Meixner, 1924. Наконец, в самой последней сводке-ревизии семейства Koinocystididae Т.Г. Карлинг (Karling, 1980), вслед за Н.Н.

Насоновым (1930), считает этот вид недостаточно изученным с очевидно сомнительно (либо - даже ошибочно) описанным строением женских половых протоков и мужского копулятивного аппарата. .Таким образом, D. baikalensis не был включен в схему филогенетических связей Koinocystididae, разработанную Т.Г. Карлингом (Karling, 1980). При последующем изучении байкальских калипторинхий (Тимошкин, 1986 б; в), основанном на морфологическом анализе нового богатого материала (включая 7 экземпляров D. baikalensis), мнения Н.Н. Насонова (1930) и Т.Г. Карлинга (Karling, 1980) об ошибочности первоописаний (в части строения полового аппарата червей) полностью подтвердились. Соответственно, D. baikalensis был переописан. В указанной статье были помещены описания еще 6 новых видов, отнесенных к роду Diplosiphon (Тимошкин, 1986 б). Когда профессор Т.Г. Карлинг прочел эту статью (Тимошкин, 1986 б), он сделал следующий вывод: "...род Diplosiphon в вашей интерпретации, по-видимому, является немонофилетической группой" (Карлинг, устное сообщение). В базе данных по таксономии турбеллярий, составленной и поддерживаемой профессором Сетом Тайлером (Tyler, Bush, 2004), большинство видов рода, описанных мною в 1986 г., также отнесены к incertae sedis.

В течение последних 10 лет мною было обнаружено в озере около 50 новых видов калипторинхий, что резко изменило прежние представления о богатстве и таксономии эндемичных турбеллярий Kalyptorhynchia оз. Байкал в целом, и о систематическом составе рода Diplosiphon в частности. Стало очевидным, что мнение Т.Г. Карлинга о полифилетичности рода Diplosiphon sensu Тимошкин (1986 б) совершенно справедливо. Позднее ревизия группы была продолжена (Timoshkin, Kawakatsu, 1996). Целью этой статьи было опубликование первых результатов пересмотра систематики байкальских Kalyptorhynchia - таксономического обзора "старейшего" эндемичного рода Diplosiphon вместе с описанием 2 новых видов и 2 новых подвидов и изменением диагноза рода. Нами был разработан ключ к определению видов и подвидов рода Diplosiphon (табл. 14 в Приложении 2), а также дано

предварительное описание его возможных филогенетических взаимосвязей. В примечании к диагнозу рода, авторы отметили, что "All 6 other species previously placed in the genus (Timoshkin (Тимошкин), 1986 6) are transferred to other genera, descriptions of which will be published later" (Timoshkin et Kawakatsu, 1996; p. 66). Данное обещание было выполнено позднее, когда мною были опубликованы диагнозы и описания 50 видов, 12 родов из наиболее многочисленной и совершенно необычной группы хоботковых червей, которая была выделена в новое для науки семейство Rhynchokarlingiidae (Timoshkin, 2002; Timoshkin, 2004).

2.3.4.2. Таксономическое разнообразие Rhynchokarlingiidae

Отряд NEORHABDOCOELA Meixner, 1938 Подотряд Kalyptorhynchia von Graff, 1905 Семейство Rhynchokarlingiidae Timoshkin, 2004

Диагноз. Eukalyptorhynchia с двумя глазами (у некоторых видов могут быть полностью, либо - частично редуцированы), длинными чувствительными ресничками на переднем и заднем концах тела; хоботок конический, его проксимальная часть - с хорошо выраженной (псевдо-?) кутикулярной туникой. Туника состоит из двух частей - пояса и верхушки (рис. 83: 3 - 83: 10). Пояс развит равномерно (с игольчатой, точечной либо - гладкой наружной поверхностью), либо - неравномерно (с кутикулярными утолщениями). Верхушка всегда равномерно развита и гладкая. Кожно-мускульный мешок кроме кольцевых и продольных мышц, содержит также и диагональные волокна (рис. 191: 3). Глотка, как правило, расположена в передней трети тела, с равномерными утолщениями протоков желез (in vivo обычно видимых как 12 темно-коричневых вздутий вокруг тела глотки), без мышечных утолщений (рис. 85: 1). Ротовое отверстие окружено четко отграниченной ротовой пластинкой (рис. 84). Мужской копулятивный орган

соединенного типа (conjimcta type) с хорошо развитыми бульбусом и папиллой; как правило - с кутикулярными крючьями (у некоторых видов полностью, либо - частично редуцированными). Четыре, три, или - два крючка разной формы, размера и строения, с овальными либо -неправильной формы отверстиями в основании (рис. 83: 17 - 26) асимметрично прикреплены к пенису вентрально, на границе между бульбусом и папиллой. Крючья никак не связаны с выведением спермы, или - какого-либо секрета. Бульбус с равномерно (обычное состояние), либо -неравномерно развитой мышечной стенкой. Ductus ejaculatorius открывается на дистальном конце папиллы, его проксимальное расширение, расположенное в основании бульбуса, функционирует как гранулярный пузырь. В него открываются протоки внутренних и наружных желез. Два крупных семенных пузыря разной формы и размеров, объединяясь непосредственно перед впадением в бульбус, посредством короткого протока открываются в гранулярный пузырь. Протонефридиальная система с многочисленными боковыми экскреторными отверстиями, расположенными с обеих сторон заднего конца тела; у большинства видов - с каудальным поперечным анастомозом боковых стволов. Семенники, яичники и желточники парные. С копулятивной бурсой и маткой; канал последней с мощным сфинктером. Матка может содержать только один кокон. Пресноводное семейство, включает 13 родов и 59 видов, эндемичных для озера Байкал.

Этимология. Таксон назван в честь выдающегося шведского зоолога, одного из наиболее опытных специалистов по разнообразию свободноживущих ресничных червей, прекрасного человека и учителя, профессора Тора Г. Карлинга (Шведский Музей Естественной истории, Стокгольм, Швеция).

Род Diplosiphon Evdonin, 1977

Синонимия. Acrorhynchus: Рубцов, 1929 (стр.132 - 138); Koinocystis: Насонов, 1930 (стр. 586 - 588); Diplosiphon: Евдонин, 1977 (стр. 226 - 227); Diplosiphon?: Karling, 1980 (стр. 241 - 269)," Diplosyphon: Тимошкин, 1986 б (орфографическая ошибка; родовой диагноз,

основанный на правильном пересмотре анатомии, стр. 701); Diplosyphon: Тимошкин, 1994 (орфографическая ошибка; стр. 45 - 50); Diplosyphon: Timoshkin, 1994 (орфографическая ошибка; стр. 192).

Типовой вид: Acrorhynchus baikalensis Rubtzov, 1929.

Диагноз. Rhynchokarlingiidae средних, либо - гигантских размеров (3 - 7.5 мм в длину), с двумя трубчатыми крючьями, присоединенными к нижней проксимальной части папиллы воронкообразными основаниями, крючья равной длины, варьирующей в пределах 43 и 540 мкм, со слепыми, закругленными дистальными концами.

Пресноводный род, эндемичный для озера Байкал. Включает 3 вида и 2 подвида. *

Diplosiphon baikalensis (Rubtzov, 1929) (рис. 86; 87: 1-3; табл. 14) Синонимия: См. синонимию рода.

Описание (по: Тимошкин, 1986 б; Timoshkin et Kawakatsu, 1996). Гигантские калипторинхий от 7.5 до 8.4 мм в длину и от 2.0 до 2.5 мм в ширину (рис. 86: 1, 2); цвет тела насыщенного вишнево-красного цвета с желтыми пятнами в районе хоботка, глотки и копулятивного аппарата; хоботок грушевидный, 2.0 - 2.5 мм в длину и 1.2 - 2.0 мм в ширину у основания; диаметр глотки почти равен ширине хоботка; семенники в средней трети тела; семенные пузыри у половозрелых червей почкообразные, очень объемные (рис. 86: 2), почти 1300 мкм в длину; диаметр бульбуса около 1000 мкм; мышечная стенка бульбуса состоит из 2 слоев: внешний слой из тонких, кольцевых и внутренний слой из толстых продольных мышечных волокон (рис. 86: 3); 2 плавно загнутых трубчатых кутикулярных крючка примерно 520 - 540 мкм длиной (рис. 86: 4; 87: 1 - 3); диаметр воронковидного основания от 170 до 237 мкм; дистальные концы крючьев без каких-либо утолщений, округлые; желточники сильно разветвлены; яичники овальные, их длина почти равна диаметру бульбуса.

Типовое местонахояедение. Каменистая литораль возле мыса Кочериковский, глубина 10 - 20 м.

Diplosiphon mamkaevi Timoshkin et Kawakatsu, 1996 (рис. 87: 4 - 6; 88 - 93; табл. 14,15) Описание (по: Timoshkin et Kawakatsu, 1996). Черви среднего размера (рис. 88): длина тела половозрелых особей в движении около 4 мм, ширина 0.5 мм; в фиксированном состоянии либо шарообразные с диаметром около 1.5-2 мм, либо овальные, длиной 2.1 - 3 мм, шириной 0.8 - 2.1 мм; тело молочно-белое, слегка окрашенное коричневым, желтым или розовым; непрозрачное (за исключением краев и переднего конца около хоботка); длина и ширина хоботка и диаметр глотки движущихся червей приблизительно 620, 540 и 430 мкм соответственно. У фиксированных особей эти величины варьируют в пределах 280 - 600, 270 - 430, 330 - 520 мкм соответственно. Длина копулятивного аппарата (без семенных пузырей) 400 - 520 мкм; ширина около 170 мкм. Кутикулярные крючья плавно загнуты в средней части трубки (рис. 87: 4 - 6; 89 - 90), с более или менее выраженным воронкообразным основанием и расширениями на дистальных концах, которые могут быть сферическими (наиболее обычная форма, рис. 87: 4 - 6; 89 - 90), или яйцеобразными (очень редкая форма, рис. 91). Подобные измерения крючьев даны в подвидовых описаниях (см. ниже). Желточники продолговатые, состоят из нескольких долек, яичники небольшие и вытянутые. Коконы желтовато-коричневые, обычно округло-овальные (рис. 89: 4), с гладкой внешней поверхностью. Особи с коконами были найдены осенью (в течение сентября - октября).

Особенности питания. Щетинки аннелид (Oligochaeta) и раковины диатомовых являются наиболее обычным и широко встречаемым содержимым кишечника.

Типовое местонахождение. Литоральная зона бухты Нуга пролива Малое Море.

Этимология. Вид назван в честь известного отечественного морфолога-эволюциониста и зоолога, профессора Ю.В. Мамкаева (ЗИН АН РАН, г. Санкт-Петербург), руководителя моей аспирантской работы.

Diplosiphon mamkaevi mamkaevi Timoshkin et Kawakatsu, 1996 (рис. 87: 4 - 6; 88 - 90; табл. 14) Описание (no: Timoshkin et Kawakatsu, 1996). Размеры тела, хоботка и глотки отражены в описании вида. У D. т. mamkaevi кутикулярные крючья имеют хорошо развитую, широкую и короткую воронку у основания и хорошо выраженный перешеек, и почти правильные сферические расширения на дистальных концах (рис. 87: 4-6; 89; 90). Максимальный диаметр основания крючка, как правило, почти в 3 раза больше максимального диаметра их трубок; переход воронки в трубку резкий и четкий. В среднем диаметр перешейка в 1.38 (1.25 - 1.7) раза меньше, чем диаметр сферического утолщения. Максимальный диаметр основания крючьев колеблется от 55 до 77 мкм; диаметр дистального утолщения - от 19.6 до 25.5 мкм. Кокон округлый; его максимальный диаметр 380 - 420 мкм, толщина стенок 3.9 - 8.8 мкм.

Diplosiphon mamkaevi linius Timoshkin et Kawakatsu, 1996

(рис. 92; табл. 14)

Описание (no: Timoshkin et Kawakatsu, 1996). Длина зафиксированных червей 900 - 1600 мкм; ширина 400 - 900 мкм соответственно; основания крючков без хорошо выраженной воронки; максимальный диаметр оснований почти равен максимальному диаметру трубок; дистальные утолщения обычно хорошо развитые, уплощенные и лопатообразные; диаметры оснований и утолщений колеблются от 30 до 42 и от 12 до 24 мкм соответственно; длина крючьев от 92 до ИЗ мкм. Коконы не известны. Размер крючьев D. т. linius занимает промежуточное положение между D. т. mamkaevi и D. wadai (см. ниже). Ни у одной из изученных особей D. т. linius

(более 10 экземпляров) не было правильных сферических утолщений и развитых базальных воронок (в особенности - на обоих крючьях одной и той же особи одновременно), как у номинотипного подвида. Как правило, дистальные утолщения крючьев D. т. linius уплощенные (еще одна характерная черта вида) и имеют совершенно другую, часто -лопатообразную форму.

Типовое местонахождение. Литоральная зона залива Листвяничный, напротив бывшего здания Лимнологического интстиута СО РАН. Этимология. Новый подвид назван в честь Лимнологического ин-та (ЛИН) СО РАН на Байкале (LIN + ius = "связанный с ЛИНом").

Калипторинхий, предварительно отнесенные icD. mamkaevi

Морфологическое разнообразие имеющегося материала по данному виду не ограничивается описанными выше таксонами. Среди червей встречаются особи, форма крючьев которых в общих чертах которых сходна с таковой у D. mamkaevi, но в то же время, четко от нее отличается. Ниже приведены два подобных примера с кратким описанием червей.

Пример 1. Единственный экземпляр Diplosiphon (рис. 91) был собран 17. 09. 1984 около мыса Саган-Морян (западное побережье Среднего Байкала) на глубине 100 м, мелкозернистый песок с илом и щебнем (проба № 10). Основные диагностические признаки крючьев сходны с D. т. mamkaevi, но некоторые различия в структуре половой системы четко отличают этого червя от обоих подвидов D. mamkaevi, описанных выше. Червь был залит в жидкость Фора-Берлезе (тотальный препарат SL No. 2 - 17.09.1984). Длина тела живой движущейся особи 3.6 мм, ширина 0.35 мм; длина и ширина хоботка 370 и 450 мкм соответственно; диаметр глотки 300 мкм; кутикулярные крючья без хорошо развитой воронки у основания, но с хорошо выраженным перешейком и яйцеобразными дистальными утолщениями (рис. 9,1: 2, 3); максимальный диаметр оснований крючьев (74 и

79 мкм) почти равен максимальному диаметру трубок, плавно сужающихся к перешейку; диаметры яйцеобразных утолщений 27 - 28 мкм (минимум) и 35 - 39 мкм (максимум). Длина крючьев 146 и 156 мкм; один из них имеет отросток длиной 56.8 мкм, шириной 7.8 мкм. Кокон овальный, его максимальный и минимальный диаметр 400 х 270 мкм.

Пример 2. Два экземпляра Diplosiphon с крючьями пениса, немного отличающимися от D. т. mamkaevi и D. т. linius, были обнаружены в пробе № 14 (см. табл. 15), собранной 23. 09. 1990 возле деревни Максимиха, Баргузинский залив (восточный берег Среднего Байкала), с крупнозернистого песка, на глубине 20 м. Оба экземпляра были залиты в жидкость Фора-Берлезе (тотальный препарат SL № 2 - 23.09.1990). Длина тела фиксированных экземпляров 2.0 - 2.8 мм; ширина 0.7 - 1.0 мм; диаметр хоботка 530 - 570 мкм; диаметр глотки примерно 340 мкм; базальная воронка, дистальный перешеек и сферические утолщения крючьев развиты слабо или не развиты вообще (рис. 93); максимальный диаметр основания крючьев (воронка) от 75 до 84 мкм, почти равный максимальному диаметру трубок; диаметр дистальных утолщений от 26 до 32 мкм. Длина крючьев от 180 до 202 мкм. Интересно, что черви, собранные в Баргузинском заливе, имеют макс, длину крючьев среди видов рода Diplosiphon (за исключением D. baikalensis, крючья которого, по крайней мере, в 3 раза длиннее и никогда не образуют дистальных утолщений). Базальная воронка крючьев также не развита. Дистальный перешеек и бугорки не четкие по сравнению с D. т. mamkaevi, и, в противоположность номинотипичному подвидаму, максимальный диаметр перешейка только в 1.15 раз меньше, чем диаметр дистального утолщения (рис. 93); утолщения, если они есть, сферическиой формы.

Diplosiphon waclai Timoshkin et Kawakatsu, 1996 (рис. 94; табл. 14)

Описание (по: Timoshkin et Kawakatsu, 1996). Червь очень маленького размера;-длина тела в фиксированном состоянии 610 мкм; ширина 320 мкм;

кутикулярные крючья маленькие с хорошо развитыми базальными воронками и дистальными сферическими утолщениями (рис. 94); перешеек не развит; максимальный диаметр основания (воронка) - 33.3 мкм, что почти вдвое больше максимального диаметра трубок; диаметр утолщений 5.9 мкм; длина каждого крючка примерно 43 мкм. Коконы не известны. Замечания. Не взирая на описание, основанное на одной особи, характерные признаки размеров тела и органов, а также - их строения у D. wadai достаточны для уверенного выделения этого нового вида, отличного от обоих диплосифонов, описанных выше. У D. wadai самые маленькие размеры тела среди видов рода, известных до сих пор; длина крючьев составляет примерно 1/4 от длины крючьев D. mamkaevi и 1/12 - от таковой D. baikalensis. Сферические утолщения дистальных концов крючьев хорошо развиты, но их диметр едва достигает 1/3 - 1А такового у D. mamkaevi. Более того, между утолщениями и трубкой крючьев нет перешейка.

Типовое местонахождение. Мелководная зона неподалеку от Сухого Ручья (Южный Байкал); грунт - черные пески с обломочным материалом и частицами слюды.

Род Rhynchokarlingia Timoshkin et Mamkaev, 2004 Типовой вид: Diplosyphon (ошибка в написании) tetrastylus Timoshkin, 1986. Диагноз. Rhynchokarlingiidae среднего размера, от 1.5 до 3 мм в длину, с четырьмя кутикулярными крючьями мужского копулятивного аппарата. Два мешкообразных латеральных крючка равной длины, с хорошо выраженным, почти медиальным сужением и закругленными дистальными концами. Два срединных крючка гораздо короче латеральных (почти в 2 раза), конусообразные, либо - в виде когтей, со слегка изогнутой и заостренной верхушкой. Один из крючьев существенно длиннее второго (табл. 16). Пресноводный род, эндемичный для Байкала, включает 3 вида.

Тип работы: Магистерская работа / диплом
Год: 2005
Страниц: 330
Стоимость: 390 рублей


Для покупки этой работы, необходимо заполнить нижеследующую форму:

поля помеченные * - обязательны для заполнения

Способ оплаты:
от способа оплаты зависит срок доставки работы
- - Для просмотра информации о способе оплаты выберите его из списка.
Фамилия, Имя, Отчество:
Контактный телефон:
Ваш email: *
желательно указывать ящик, зарегистрированный на общедоступных бесплатных почтовых серверах, типа mail.ru, rambler.ru, yandex.ru. В противном случае получение вами ответного письма не гарантируется
Дополнительный email:
рекомендуем заполнять это поле, в случаях утери письма оно дублируется на дополнительный ящик

ИТОГО К ОПЛАТЕ:

Код проверки *
- - введите цифры которые видите слева на картинке.
 Я прочитал и полностью согласен с условиями доставки работы.
 

Приобретем оптом курсовые, дипломные работы.
Обращаться: pokupka-rabot@mail.ru


  ПОДОБНЫЕ ТЕМЫ
Хлорорганические соединения в экосистемах озера Байкал и его Бассейна
Геоэкологические подходы к оптимизации природопользования на восточном побережье озера Байкал
Датирование осадков озера Байкал и палеоклиматические реконструкции Байкального региона по палеомагнитным данным
Биология размножения, сезонная и суточная динамика населения литоральных и сублиторальных видов амфипод озера Байкал
Актиномицеты рода Streptomyces и рода Micromonospora в микробном сообществе озера Байкал
Состав, структура и биоценотическая значимость фауны насекомых в сосняках подзоны средней тайги Республики Коми
Рыбы подводных гор тропической зоны Мирового океана: состав фауны, поведение и экологическая классификация
Морфология, систематика и филогения рода Bdellocephala de man, 1875 (turbellaria, tricladida: paludicola)
Происхождение народа сака
Панцирь черепан: происхождение и развитие в онто- и филогенезе
Происхождение и эпохальная динамика населения Нижнего Подонья в IX в. до н. э IV В. н. э.

  РЕКЛАМА
  Заказ работ по телефону - 8 (909) 471 35 51
  © 2003-07 MirRabot.com  Мир Работ
Контакты Каталог работ Добавить в избранное На главную