пятно уменьшается в размерах (2-5 мм), но в центре его можно найти остатки головогруди; в дальнейшем ранка рубцуется. Нами зарегистрирован редкий случай локализации копеподы Anthosoma crassum на поверхности тела Lamna ditropis, а не в ротовой полости (обычное место прикрепления этой копеподы) хозяина; паразит разрушил кожу, глубоко внедрившись в ткани хозяина, вокруг него была воспаленная ткань. Некоторые копеподы предпочитают прикрепляться к плавникам рыб, например, Clavella parva прикрепляется к дистальным концам спинного, анального и хвостового плавников рыб рода Sebastes, объедая плавники и, оголяя дистальные концы их лучей, что, несомненно, ухудшает гидродинамические свойства органов движения рыб.

На поверхности сайры (Cololabis saira) паразитирует Caligus macarovi, разрушающая покровы тела хозяина. По собственным наблюдениям характерной особенностью паразитирования этого вида является то, что на поверхности рыбы образуются раны, равные диаметру карапакса паразита. Ротовой аппарат копеподы слабо развит. Учитывая это, можно сделать предположение, что паразит выделяет пищеварительные ферменты под карапакс и здесь происходит процесс пищеварения, а затем всасывания пищи, так как у копепод имеется внекишечное пищеварение (Neuhaus, 1929). Мускулатура рыбы при этом не повреждается (Hotta, 1962). Копеподы не опасны для здоровья человека, но пятна на поверхности рыбы служат причиной браковки рыбного сырья (Казаченко, 1997b).

На поверхности рыб паразитируют копеподы калигоидной, иногда хондракантоидной форм тела.

Влияние паразитических копепод на жаберный аппарат рыб. По нашим наблюдениям копеподы (например, Clavella perfida, С. robusta, Necto-brachia indivisa и др.) способны вызывать редукцию жаберных лепестков рыб. Clavella perfida питается жаберными тканями и разрушает жаберные лепестки (рис. 16 6) минтая даже соседних жаберных дуг. Копеподы рода Haemobaphes вызывают гиперемию жаберных лепестков, последние приобретают темно

красный цвет, кровь в них застаивается. Naobranchia occidentalis обхватывает жаберные лепестки максиллипедами, сдавливает их, нарушает кровообращение

в месте прикрепления образуется слизь, препятствующая процессу дыхания; этот паразит вызывает анемичность жабр у Myoxocephalus jaok. Хондракантида Acanthochondria priacanthi в месте прикрепления на жабрах Arctoscopos japonicus вызывает укорачивание или полную атрофию жаберных лепестков, образуется зона воспаления. Здесь наблюдается гиперемия, интенсивная пролиферация клеток жаберного эпителия, сопровождающаяся гипертрофией его клеток, в результате чего происходит утолщение жаберных лепестков. Вокруг паразита образуется область некротического распада тканей, в ней содержатся остатки эпителиальных клеток и остатки форменных элементов крови; постепенно эта область заполняется грануляционной тканью, затем формируется соединительно-тканная капсула.

Копеподы Clavella irina вызывают образование опухолей, по размеру превышающих объем паразитов (рис. 17 а, 18), при этом жаберные лепестки укорочены и деформированы; деформируются и соседние жаберные лепестки (рис. 16). Копеподы крепятся к жаберным филаментам с помощью буллы, образуя в месте внедрения опухоль до 2 - 3 мм в размере.

Проведенные нами гистологические исследования показали, что опухоль представляет собой плотную структурную массу, образованную главным образом из жаберной хрящевой ткани, эпителиальной ткани и многочисленных кровеносных сосудов. Эти реакции являются общими для хозяев и рассматриваются как защитный ответ тканей на внедрение паразита (Березанцев, 1962, 1963, 1964). С внешних сторон опухоли прилегают деформированные и удлиненные лепестки, а в местах их отсутствия - многослойный эпителий. Обнаружены значительные изменения и в морфологии вторичных жаберных лепестков, расположенных за пределами опухоли. Отмечается их атрофия. Лепестки укорочены и деформированы. В отдельных участках пролиферация жаберного эпителия, которая возникает, по-видимому, в результате повреждения паразитом клеток между респираторными складками, приводит к частичному или полному слипанию многочисленных соседних филаментов. Эти структурные изменения не-

которые авторы рассматривают как защитную реакцию на внедрение паразита, но в большинстве случаев такая защита оказывается неэффективной против крупных паразитических копепод. Это приводит к сокращению "рабочей" поверхности жабр и, как следствие, к угнетению их функциональной активности (Казаченко, Плюснин, 1996; Казаченко, Жадько, 1998). Neobrachiella robusta

прикрепляется к жаберным тычинкам первой жаберной дуги рыб рода Sebastes, в месте прикрепления образуется опухоль; при большой интенсивности инвазии эти копеподы прикрепляются к жаберным лепесткам, вызывая их патологические изменения. Parapharodes semilunaris фиксируется к жаберным дугам рыб рода Lycodes; в месте прикрепления паразита образуется уплотнение ткани, состоящей из волокон, диаметр опухолей колеблется от 4 до 6 мм. Такие крупные копеподы, как Haemobaphes оказывают механическое давление на жаберный аппарат, сдавливая жаберные лепестки, нарушая в них кровообращение (собственные данные, Kabata, 1970а, 1984b).

Нами впервые описано влияние копеподы Sinergasilus undulatus на жаберный аппарат Carassius auratus gibelio. Копеподы прикрепляется при помощи вторых антенн к дистальным концам жаберных лепестков, вызывая опухоли (рис. 19), превышающие размер паразита. Гистологические исследования пока-

зали, что опухоль принадлежит к фиброэпителиальному типу. Опухолевая ткань состоит из эпителиальных образований, соединительной и хрящевой ткани. Эпителиальные клеточные элементы представлены полиморфными клетка

ми с эозинофильной цитоплазмой и пикнотизированными ядрами, а также крупными пузыревидными слизистыми клетками, сосредоточенными в основном в поверхностных клеточных слоях опухоли. Соединительно-тканная стро-ма опухоли, образована прослойками рыхлой соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон. Между прослойками волокнистой соединительной ткани встречаются изолированные участки гиалинового хряща. Обнаружены структурные изменения жаберных лепестков, расположенных в области опухоли. Обнаружены картины частого перерождения однослойного кубического эпителия вторичных ламелл в многослойный, в результате чего происходило частичное или полное слипание соседних жаберных лепестков. При этом наблюдается гипертрофия жаберной хрящевой ткани, расширение кровеносных капилляров, инфильтрация соединительной и эпителиальной ткани жаберных лепестков клетками крови (Жадько, Казаченко, 1997).

По нашим данным на жаберном аппарате часто паразитируют представители семейств Caligidae, Ergasilidae, Eudactylinidae, Hatschekiidae, Anthosomidae.

Жаберный аппарат поражают копеподы лернеоподоидной, циклопоидной, хондракантоидной, эудактилиноидной, антозоматоидной и калигоидной форм тела.

Влияние паразитических копепод на внутренние органы рыб. Паразитические копеподы оказывают влияние на внутренние органы рыб. К таким паразитам относятся представители родов Pennella, Haemobaphes, Cardiodectes, Sarcotretes, Sarcotaces и др. Собственные наблюдения показывают, что имеет место жировая инфильтрация печени летучих рыб при проникновении в нее Pennella exocoeti. Копепода Sarcotretes scopeli проникает в полость тела хозяев, при этом головогрудь и шея паразита обхватывают печень рыбы и находятся на поверхности печени, но чаще головогрудь погружена в печень, при этом её объем, по сравнению с объемом печени незараженных рыб, уменьшается примерно в 2 раза; несколько раз мы наблюдали как головогрудь S. scopeli распола

галась около кишечника, при этом его просвет был в этом месте в два раза меньше по сравнению с просветом остальной части кишечника.

Внедрение копепод в брюшную полость рыб приводит к сжатию внутренних органов, особенно паренхиматозных и нарушению их нормальной жизнедеятельности. Такое явление наблюдается при лернеозе (возбудитель Lernaea cyprinacea), пенеллезе (возбудитель Pennella hawaiiensis) и других болезнях, вызываемых мезо- и эндопаразитами (Казаченко, Курочкин, 1974; Khalifa, Post, 1976; Faisal et al., 1988). В полости тела у анального отверстия рыб рода Sebastes локализуется копепода Sarcotaces arcticus (Казаченко, 1986с).

Внутренние органы рыб поражают копеподы сфириоидной и филихтиоид-ной форм тела.

Поражение сердца рыб паразитическими копеподами. Почти у всех представителей рода Haemobaphes (кроме Н. cresseyi) головной конец тела по кровеносным сосудам достигает сердца. Головогрудь копеподы Н diceraus находится в сердце минтая Theragra chalcogramma, а туловище паразита - в жаберной полости (Казаченко, 1969; Grabda, 1975b).

Представители некоторых родов копепод всегда достигают сердца и питаются исключительно кровью рыб; к ним относятся Lemaeocera, Haemobaphes и Cardiodectes. Сердце рыб поражают копеподы сфириоидной формы тела.

Поражение стенки тела рыб паразитическими копеподами. Разрушать стенку тела рыб способны представители семейств Pennellidae, Sphyriidae, Lernaeidae. Они перфорируют брюшную стенку тела хозяев, проникают в брюшную полость, повреждают внутренние органы рыб. Например, такие случаи известны для Lernaea cyprinacea, которая проникает даже в печень (Faisal et al., 1988). Pennella hawaiiensis тоже способна проникать через стенку тела кабан-рыбы, вызывая соответствующие изменения внутренних органов (Казаченко, Курочкин, 1974).

Проникают через стенки тела рыб копеподы сфириоидной, реже лернеоподоидной форм тела.

Образование опухолей. Паразитические ракообразные вызывают образование опухолей у рыб. Lernaeenicus sardinae в месте прикрепления на сардине вызывает образование опухолей черного цвета диаметром 3 см; полагают, что они возникают в результате вторичной инфекции (Baudouin, 1917; Kabata, 1970а; Smith, 1975; Boxshall, 1977; Wootten et al., 1982 и др.).

Собственные наблюдения (Казаченко, 1969; Казаченко, Валова, 1979; Казаченко, Титар, 1984) и данные Грабды (Grabda, 1975b, 1977b) показывают, что голова Haemobaphes diceraus покрывается соединительно-тканной капсулой в сердце минтая.

Многие виды копепод семейства Pennellidae проникают глубоко в ткани хозяев, в то время как их генитальный сегмент и брюшко находятся во внешней среде; некоторые из них достигают огромных размеров (до 10 см и более). Вокруг Pennella образуется опухоль, достигающая размера грецкого ореха или даже лимона, имеющая твердость хряща, а после отмирания копеподы - кости (Wilson, 1917а; Poisson, Razet, 1953). Вокруг P. hawaiiensis всегда имеется сравнительно крупная зона темной уплотненной ткани в виде соединительнотканной капсулы. В этих местах имеются гнойные очаги с некрозом (Казаченко, Курочкин, 1974; Васильков, Козаченко, 1974; Казаченко, Жадько, 1998). Кроме пенелл в мускулатуре локализуются и другие копеподы. Мы наблюдали мезопаразитических копепод Sphyrion sp., головогрудь и шея, которых были в мускулатуре Epigonus robustus (рис. 17 б). На поверхности тела рыбы наблюдалось вздутие диаметром 12 и высотой 3 мм; чешуя на вздутии отсутствовала, кожа легко снималась; у фиксированного формалином материала на внешней поверхности цисты была темная пигментированная пленка; окружающие цисту мышечные волокна рыхлые; голова паразита глубоко проникает в туловищную мускулатуру; размер цист: длина 13, ширина 6 и высота 6 мм. В мускулатуре рыб паразитируют представители таких родов, как Lernaea, Lernaeenicus, Opistholernaea, Pennella, Rebelula, Sarcotaces, Sphyrion (рис. 20) и ряд других (Казаченко, 1999b).

Эндопаразитические копеподы Sarcotaces arcticus располагаются в полости тела у анального отверстия рыб рода Sebastes и всегда образуют опухоли диаметром 2,5 - 3,0 см; паразит покрыт соединительно-тканной оболочкой, между ней и копеподой находится жидкость темного цвета (Казаченко, 1986с). Капсулы образуются вокруг паразитов, проникающих в ткани рыб. Стенка капсулы, как правило, состоит из трех слоев. Внешний и средний слои состоят из фиброэластичной соединительной ткани, образованной клетками с длинными

цитоплазматическими отростками с крупными овальными ядрами, содержащими диффузный хроматиновый материал. Внутренний слой капсулы образован тесно расположенными коллагеновыми волокнами. В биохимическом отношении капсула состоит в основном из белковых веществ с очень малым содержанием гликогена.

Образование опухолей рыб, как правило, вызывают копеподы сфириоидной, филихтиоидной форм тела.

*

* *

Паразитические копеподы портят товарный вид рыбной продукции, являются причиной браковки рыбного сырья.

Установлено, что паразитические копеподы поражают все органы рыб. Мускулатуру и внутренние органы рыб поражают копеподы сфириоидной и филихтиоидной форм тела; органы чувств поражают копеподы сфириоидной формы тела; сенсорной системы - филихтиоидной и нематоидной; поверхность тела - калигоидной, реже лернеоподоидной и хондракантоидной; жаберный аппарат - лернеоподоидной, антозоматоидной, эудактилиноидной и реже калигоидной, хондракантоидной, сфириоидной; стенку тела - сфириоидной; сердце рыб поражают копеподы сфириоидной формы тела. Образование опухолей рыб, как правило, вызывают копеподы сфириоидной, филихтиоидной форм тела.

В месте внедрения паразита возникает воспалительный процесс, формируется капсула, образуются язвы. Капсулы состоят из трех слоев: внешний и средний слои образованы из фиброэластичной соединительной ткани, внутренний слой - из коллагеновых волокон. В биохимическом отношении капсула состоит из белковых веществ с малым содержанием гликогена. Паразитические копеподы вызывают гистопатологические изменения органов рыб, заключающиеся в возникновении гиперплазии ткани, пролиферации, гипертрофии и атрофии ткани.

ГЛАВА 7. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ КОПЕПОД

ПО ТАКСОНАМ ХОЗЯЕВ

Общие замечания

По паразитическим копеподам рыб нет ни одной сводки, в которой бы были указаны основные группы хозяев, на которых обитают представители этих уникальных животных. Часть таких сведений находится в разных статьях, которые разбросаны во многих изданиях.

Переходим к рассмотрению распределения паразитических копепод рыб на таксонах хозяев.

В качестве хозяев паразитических копепод зарегистрировано 2478 видов 1131 родов 302 семейств 64 отрядов 14 классов 6 типов животных (без учета водорослей, приложение 14).

Подавляющее число хозяев паразитических копепод относится к типу Verte-brata. Среди хозяев паразитических копепод рыб зарегистрированы представители 15 отрядов, не относящиеся к рыбам. В их составе есть беспозвоночные - обли-гатные хозяева паразитических копепод, на которых развиваются личиночные стадии паразитов, например, Mesogastropoda, Sepiida, Teuthida и Octopoda, а также позвоночные - китообразные, являющиеся облигатными хозяевами половозрелых

копепод рода Pennella. Некоторые паразитические копеподы во взрослом состоянии являются облигатными паразитами беспозвоночных.

Паразитические копеподы рыб обнаружены на представителях 4 типов 6 классов 9 отрядов 10 семейств 11 родов и 13 видов беспозвоночных животных (приложение 14). У них зарегистрированы представители 2 подотряда 5 семейств 8 родов 13 видов копепод (табл. 9). Рассмотрим распределение копепод по типам, классам и отрядам беспозвоночных животных.

Тип Coelenterata - кишечнополостные Класс Hydrozoa - гидроидные

На представителях отряда Leptolida зарегистрирован один вид Entepherus-laminipes из семейства Cecropidae. Он был найден на колониальном гидроидном полипе Obelia sp. (Веге, 1936), который, видимо, является факультативным хозяином этой копеподы, так как представители семейства Cecropidae эволюционно связаны с пластиножаберными и костными рыбами.

Тип Arthropoda - членистоногие Класс Crustacea - ракообразные

При разведении креветок Penaeus monodon (отряд Decapoda, сем. Penaeidae) установлено, что на них паразитируют представители вида Caligus epidemicus; зараженность креветок достигала 72 % (Ruangpan, Kabata, 1984). Копепода С. epidemicus паразитирует также на прибрежных рыбах отрядов Mugiliformes и Perci-formes.

Тип Mollusca - моллюски

Паразитические копеподы рыб зарегистрированы на представителях трех классов (Gastropoda, Lamellibranchia и Cephalopoda) типа Mollusca.

Класс Gastropoda - брюхоногие

У брюхоногих моллюсков представители одного отряда подкласа Prosobran-chia являются хозяевами паразитических копепод рыб. Пелагический моллюск Jantina globosa (отряд Mesogastropoda, сем. Jantinidae) используется копеподой Cardiodectes medusaeus как промежуточный хозяин (Noble, 1973). Во взрослом состоянии копепода С. medusaeus паразитирует на рыбах семейства Myctophidae.

Класс Lamellibranchia - пластинчатожаберные

Из пластинчатожаберных на представителях одного отряда зарегистрированы копеподы рыб. Пресноводный двустворчатый моллюск Anodonta piscinalis (отряд Eulamellibranchia, сем. Unionidae) является хозяином двух видов копепод рода Paraergasilus: P. markevichi и P. rylovi. У этого моллюска копеподы рода Paraergasilus зарегистрированы несколько раз (Маркевич, 1956; Титар, Черного-ренко, 1982; Чернышева, 1988). P. rylovi зарегистрирован на 10 видах хозяев. Р. markevichi является облигатным паразитом этого отряда моллюсков.

Класс Cephalopoda - головоногие

Из головоногих моллюсков представители двух подкласов четырех отрядов являются хозяевами паразитических копепод рыб. В подклассе Nautiloidea - нау-тилиды у двух видов наутилид (Nautilus macromphalus и N. pompilius) зарегистрирован облигатный для них вид копепод Anchicaligus nautili (Willey, 1896; Stebbing,

Тип Echinodermata - иглокожие

Представители одного класса и одного отряда типа иглокожих являются хозяевами одного вида паразитических копепод рыб.

Класс Asteroidea - морские звезды

На морской звезде Asterias rubens (отряд Forcipulata, сем. Asteriidae) единственный раз была найдена копепода Lepeophtheirus pectoralis (Stephensen, 1940). Эта копепода предпочитает донных рыб из семейств Pleuronectidae, Scophmalmi-dae, Soleidae, Zoarcidae и других. Морская звезда, видимо, является факультативным хозяином этого вида паразита.

Как указано выше, наибольшее количество видов паразитических копепод зарегистрировано на хордовых животных (приложение 14).

Тип Tunicata - оболочники

Только представители одного класса и одного отряда типа оболочников имеют паразитических копепод рыб.

Класс Ascidiae - асцидии

На одиночной асцидии (вид неизвестен) (отряд Monascidae, семейство неизвестно) зарегистрирована копепода Pharodes sp. (Но, 1971b). Представители рода Pharodes - паразиты донных рыб (Blennidae, Gobiidae и др.). Нахождение этого паразита у асцидии, видимо, можно объяснить схожими экологическими условиями обитания хозяев, ведущими донный образ жизни.

Тип Vertebrata - позвоночные

Представители 7 классов 54 отрядов 291 семейств 1119 родов и 2465 видов позвоночных животных в качестве симбионтов имеют паразитических копепод рыб (приложение 14). Представители единственного отряда позвоночных - Primates - являются факультативными хозяевами паразитических копепод рыб (Курочкин, Казаченко, 1975). У позвоночных зарегистрированы представители 4 подотрядов 40 семейств 303 родов 1857 видов копепод (Казаченко, 2001).

Класс Cephalaspidomorphi - миноги

Из миногообразных обследован один вид Petromyzon marinus (отряд Petro-myzoniformes, сем. Petromyzonidae), у которого зарегистрирован вид Ergasilus caeruleus, паразитаруюгций у представителей 12 семейств пресноводных рыб.

Класс Myxini - миксины

Из отряда Myxiniformes обследовано 2 вида, относящиеся к 2 родам и 2 семействам (Eptatretidae, Myxinidae). У миксинообразных зарегистрирован 1 вид копеподы Archidactylina myxinicola (семейство Archidactylinidae), который обли-гатен для них (Izawa, 1996).

Класс Chondrichthyes - хрящевые рыбы

У хрящевых рыб обследованы представители 14 отрядов 35 семейств 78 родов 213 видов (приложение 14). У них зарегистрированы копеподы 2 подотрядов 18 семейств 70 родов 251 вида.

Из рыб отряда Hexanchiformes обследовано 4 вида 3 родов 1 семейства (приложение 14). На них зарегистрировано 8 видов 8 родов 4 семейств подотряда Siphonostomatoida. Наибольшее количество видов копепод у многожаберникооб-разных паразитирует из семейства Pandaridae (4), затем идут Eudactylinidae (2), Anthosomidae и Trebiidae (по 1). Представители этих семейств копепод эволюционно связаны с хрящевыми рыбами. Облигатными видами копепод многожабер-никообразных являются виды одного рода (Protodactylina) и два вида - Protodac-tylina pamelae и Trebius minutus.

Из отряда Heterodontiformes обследовано 4 вида рыб, относящихся к 1 роду (приложение 14). У разнозубообразных паразитирует 5 видов 4 родов 4 семейств подотряда Siphonostomatoida. Три семейства копепод (Dissonidae, Eudactylinidae и

Trebiidae) характерны для хрящевых рыб. Хотя представители рода Caligus в своем большинстве эволюционно связаны с рыбами отряда Perciforrnes, но вид С. willungae зарегистрирован на представителях 4 отрядов хрящевых рыб, т.е. эта копепода эволюционно связана с хрящевыми рыбами. Обращает на себя внимание и тот факт, что все копеподы, паразитирующие на разнозубообразных, относятся к подотряду Siphonostomatoida. Разнозубообразные не имеют облигатных копепод на уровне семейств и родов; для них характерны только три вида копепод (Dissonus pastinum, Eudactylinodes keratophagus и Trebius heterodontis).

У представителей отряда Squaliformes обследовано 18 видов 7 родов 1 семейства (приложение 14). Они являются носителями 47 видов 26 родов 10 семейств 1 подотряда. Наибольшее число видов копепод паразитирует на катрано-образных из семейств Pandaridae (8 родов, 14 видов) и Lernaeopodidae (7, 13). Характерными паразитами этого отряда, кроме названных двух семейств являются представители семейств Eudactylinidae, Trebiidae, Kroyeriidae и Anthosomidae. Факультативными паразитами являются Trifur sp. (сем. Pennellidae), находку которого на акулах (Compagno, 1984b), видимо, можно объяснить тем, что его хозяин Squalus acanthias встречается у дна, а копеподы рода Trifur паразитируют у донных рыб. Нахождение копепод семейства Cecropidae объясняется тем, что представители рода Philorthagoriscus эволюционно связаны с акулами.

На катранообразных отсутствуют облигатныеные семейства и роды копепод. Копеподы 15 видов (Achtheinus japonicus, Albionella centroscyllii, A. etmopteri, A. fabricii, A. longicaudata, A. oviformis, Demoleus latus, Dinemoura ferox, Eudactylina acanthii, E. chilensis, E. vilelai, Kroyeria acanthiasvulgaris, Lernaeopoda spinacii, Pseudocharopinus squali, и Trebius bilobatus) являются облигатными паразитами колючих акул; роды Achtheinus, Albionella, Demoleus, Eudactylina, Lernaeopoda, Ommatokoita, Pseudocharopinus и Trebius эволюционно связан с хрящевыми и не встречаются на костных рыбах.

Из отряда Pristiophoriformes обследовано 2 вида 2 родов 1 семейства рыб (приложение 14). У пилоносых акул зарегистрировано 3 вида 2 родов 1 семейства из подотряда Siphonostomatoida. Для рыб этого отряда характерны копеподы семейства Pandaridae, причем на рыбах рода Pliotrema паразитируют представители рода Anthosoma, а на рыбах рода Pristophorus - Perissopus.

Отряд Squatiniformes представлен 4 видами 1 рода 1 семейства рыб (приложение 14). У плоскотелых акул зарегистрировано 4 вида 2 родов 2 семейств из подотряда Siphonostomatoida. Два вида копепод (Eudactylina spinula и Trebius longicaudatus) являются облигатными паразитами скватинообразных.

Из отряда Orectolobiformes обследовано 6 видов 5 родов 5 семейств рыб (приложение 14). У них паразитирует 12 видов 10 родов 7 семейств копепод подотряда Siphonostomatoida (табл. 10).

Таблица 10

Количество семейств, родов и видов копепод, зарегистрированных на семействах

Наибольшее количество видов паразитов (5) разнозубообразные имеют из семейства Pandaridae. На уровне видов копепод семейства хозяев разобщены, т.е.

другими словами, ни одно семейство хозяев не имеет общих видов копепод с другими семействами рыб. На уровне родов и семейств они тоже разобщены, не считая рода Pandarus и семейства Pandaridae, представители которых паразитируют на рыбах трех семейств разнозубообразных (Ginglymostomatidae, Rhiniodontidae и Stegostomatidae). Наиболее богата фауна копепод рыб семейства Hemiscylliidae, у которых зарегистрировано 5 видов 5 родов 4 семейств паразитов. Один род Acespadia и два вида копепод (Caligus chiloscyllii и Acespadia pomposd) встречается только на ковровообразных.

Из отряда Lamniformes обследовано 11 видов 8 родов 5 семейств рыб (приложение 14). У ламнообразных зарегистрирован 41 вид 22 родов 8 семейств 2 подотрядов копепод (табл. 11). Наибольшее число видов рыб обследовано в семействах Lamnidae (4), Alopiidae (3) и Odontaspidae (2).

Таблица 11

Количество семейств, родов и видов копепод, зарегистрированных на семействах

Наибольшее количество видов копепод паразитирует у представителей семейств Lamnidae, Alopiidae и Odontaspidae (табл. 11). Эволюционно ламнообраз-ные связаны с копеподами подотряда Siphonostomatoida и только один вид Colo

bomatus lamnae из подотряда Poecilostomatoida (сем. PMlichthyidae) облигатен для этих акул (виды рода Colobomatus паразитируют на рыбах отрядов Perciformes, Mugiliformes, Beloniformes и др.). В целом для ламнообразных характерны копеподы семейств Pandaridae (11 родов, 22 вида), Eudactylinidae (3, 7), Euryphoridae (2, 5), Kroyeriidae (1, 2) и Anthosomidae (1, 1). На родовом уровне копепод ламнооб-разным характерны Pandarus, Nemesis, Nesippus, Alebion и др. Представители семейства Caligidae (2 вида рода Caligus: С. coryphaenae и С. elongatus) являются факультативными паразитами ламнообразных, т.к. они облигатны костным рыбам, имеют широкий круг хозяев и их переход на акул можно объяснить общностью экологии хозяев. Только три рода (Bariaka, Pagina и Dinemoleus) являются обли-гатными ламнообразным; при этом первые два рода - на акулах семейства Alopiidae (рода Alopias\ последний - Megachasmidae. Всего 9 видов копепод {Bariaka alopiae, Colobomatus lamnae, Dinemoleus indeprensus, Dinemoura discrepans, Eudactylinodes niger, E. nigra, Kroyerina benzorum, Nesippus borealis, Pagina tunica) встречаются только на ламнообразных.