СОДЕРЖАНИЕ
АКТУАЛЬНОСТЬ И ЦЕЛИ ИССЛЕДОВАНИЯ..............................4
ГЛАВА 1. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПЕРЕМЕЩЕНИЯХ
ЖИВОТНЫХ ЗА ПРЕДЕЛАМИ УЧАСТКОВ ОБИТАНИЯ................7
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.........................................24
2.1. Некоторые особенности биологии землероек-бурозубок......................................................................24
2.2. Характеристика места работы........................................28
2.3. Методика сбора материала...........................................31
2.4. Методика обработки материала.....................................37
2.5. Объем материала.......................................................43
ГЛАВА 3. СЛУЧАИ ПРОЯВЛЕНИЯ НЕРЕЗИДЕНТНОСТИ
3.1. Формы нерезидентности обнаруженные
на линии живоловок..................................................46
3.2. Номадность взрослых самцов.......................................49
ГЛАВА 4. ОБЩИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ
НЕРЕЗИДЕНТОВ......................................................51
4.1. Отношение к орудиям лова..........................................51
4.2. Социальные взаимодействия
нерезидентных особей в тестах.....................................56
ГЛАВА 5. ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ
НЕРЕЗИДЕНТНОСТИ................................................61
5.1. Обыкновенная бурозубка - Sorex araneus.........................61
5.2. Средняя бурозубка - Sorex caecutiens...............................75
5.3. Малая бурозубка - Sorex minutus....................................87
5.4. Равнозубая бурозубка - Sorex isodon................................93
ГЛАВА 6. ОРИЕНТИРОВАНИЕ НЕРЕЗИДЕНТОВ.........................97
6.1. Способность землероек к хомингу..................................98
6.2. Тестирование гипотез хоминга.....................................100
6.3. Биологическое сигнальное поле как фактор обеспечивающий единство популяции...........................108
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.....................................................................115
ВЫВОДЫ............................................................................128
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ........................................................132
АКТУАЛЬНОСТЬ И ЦЕЛИ ИССЛЕДОВАНИЯ
Актуальность. В настоящее время оседлое обитание животных разносторонне изучено: для характеристики этого явления разработана терминология и математический аппарат (Миронов, 1980, 2003; Schoener, 1981; Slade, Swihart, 1983; Swihart, Slade, 1985; Spencer, Cameron, 1990; Slade, Russell, 1998). Вместе с тем, каждый исследователь знает, что при мечении существенная часть животных не попадает под определение оседлых. При их изучении возникает целый ряд трудностей, которые приводят к тому, что данная часть популяции остается все еще мало исследованной.
Первая очевидная проблема связана с тем, что особи, которые не могут быть отнесены к оседлым, демонстрируют совершенно разные варианты подвижности. Исследователь имеет дело со сборной группой, куда войдут номадные особи, животные, покинувшие участки ради поиска нового места обитания, особи, совершающие дальние экскурсии и впоследствии возвращающиеся на место постоянного обитания, молодежь, еще не осевшая после распада выводка. Поэтому в настоящей работе мы предлагаем использовать термин «нерезидентность» для обозначения всех тех случаев, когда особь не может быть определена как обитающая на определенном участке.
Известно, что в природе достаточно часто наблюдаются ситуации, когда возникает необходимость повторного заселения пространства. В этом случае ведущее значение в поддержании жизнестойкости популяции приобретают именно особи не связанные с определенной территорией, которые способны обеспечить заселение депопулированных участков (Беклемишев, 1960; Наумов, 1963; Levins, 1968; Сулей, 1989; Lidicker, 1975, 1994).
Изучение нерезидентной составляющей популяции также важно с прикладной точки зрения. Так изменение активности и доли нерезидентов способно существенно повлиять на эпизоотическую ситуацию (Шилова и др.,
1958; Аристова, 1977; Хохлова, Князева, 1983). При этом в некоторых случаях популяционные реакции на искусственное снижение численности, связанные с усилением дисперсии, способны не только привести к быстрому восстановлению численности проблемных видов, но и к осложнению эпизоотической и эпидемической ситуации (Шилова, 1993; Щипанов, 2001).
Таким образом, выявление закономерностей проявления нерезидентности и распределения нерезидентов в пространстве может существенно дополнить общие представления о жизнестойкости популяции. Тем не менее, конкретные данные по количественной и качественной характеристикам, демографической и пространственной структуре неоседлого населения разных видов остаются скудными. Вместе с тем ведущие исследователи неоднократно обращали внимание на актуальность глубокого изучения этого аспекта популяционной биологии (Lidicker, 1994, 2002; Krebs, 1999).
Научная новизна работы. Существует большое число обобщающих и теоретических работ, в которых уделяется внимание проблемам, связанным с расселением животных (Беклемишев, 1960; Наумов, 1963; Levins, 1968; Сулей, 1989; Lidicker, 1975, 1994, 2002; Шилов, 1997 и др.). Вместе с тем специальные полевые исследования, посвященные этому аспекту популяционной экологии крайне немногочисленны.
Относительно полные сведения о качественном и количественном составе нерезидентной части населения получены в основном для различных полевок (Lidicker, 1985, 2002; Anderson, 1989) и практически полностью отсутствуют для других видов мелких млекопитающих. Сведения о нерезидентной составляющей в популяциях различных видов насекомоядных представлены лишь фрагментарно (Hanski et al, 1991; Churchfield et al, 1995).
В настоящей работе впервые проведено специальное сравнительное исследование особенностей использования пространства подвижными
особями у четырех видов млекопитающих по единой оригинальной методике. На этой основе рассмотрены различные случаи проявления нерезидентности и особенности поведения нерезидентных особей. Проанализированы многолетние (за 10 лет) данные по нерезидентной активности животных. Оценена доля подвижных особей в популяции у разных видов в зависимости от сезона, качества местообитания и уровня популяционной численности.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования являлось изучение различных вариантов нерезидентности и поиск возможных закономерностей проявления нерезидентности в популяциях четырех видов землероек-бурозубок.
Конкретными задачами работы являлось:
1. Поиск критерия для выделения особей находящихся за пределами участка: в состоянии нерезидентности.
2. Изучение феноменологии нерезидентности.
3. Анализ демографических характеристик нерезидентной части популяуии.
4. Выявление общих принципов распределения нерезидентов в пространстве.
5. Сравнительный анализ проявления нерезидентности у разных видов.
ГЛАВА 1. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПЕРЕМЕЩЕНИЯХ ЖИВОТНЫХ ЗА ПРЕДЕЛАМИ УЧАСТКОВ ОБИТАНИЯ.
Определение и критерий нерезидентности. В зарубежной литературе для обозначения активности животных не связанных с определенной территорией используется термин «dispersal». Обычно при этом подразумевается любое перемещение, при котором особь покидает свой домашний участок и больше на него не возвращается. В результате таких перемещений индивид покидает некоторую демографическую единицу и становится эмигрантом, или вселяется в новую аналогичную единицу и становится иммигрантом (Lidicker, 1975; Tamarin, 1980; Lidicker, Caldwel, 1982). При этом обнаружение особи за пределами своего прежнего участка обитания ничего не говорит о невозможности ее возврата на прежнее место. Поэтому Лидикер (Lidicker, 1975) отмечает «родственные» явления: «экскурсии», связанные с изучением окружающего участок пространства и «номадность» - случаи, когда участок вообще не устанавливается.
Очевидно, что эти явления имеют различную природу и различные последствия для популяции. Общим для них является нахождение особи вне пределов определенного персонифицированного пространства в тот период, когда она наблюдалась исследователем. Итак, под термином «нерезидентность» мы подразумеваем любые перемещения особи за переделами своего участка.
Феноменология нерезидентности. Как уже многократно подчеркнуто, понятие нерезидентность объединяет различные по природе, периодичности, причинам и следствиям варианты активности которые не могут быть адекватно описаны в терминологии домашнего участка. Поэтому для более глубокого анализа этого явления необходимо, хотя бы предварительно, охарактеризовать некоторые общие случаи. Мы полагаем, что нерезидентность особи может быть установлена в следующих ситуациях:
- После распада выводков, в момент их расселения - «расселение молодняка».
- В тех случаях, когда у животного в течение значительной части жизненного цикла отсутствует определенный домашний участок, и оно перемещается по обширному пространству - «номадность».
- В тех случаях, когда животное, обозначившее домашний участок совершает периодические выходы за его пределы - «экскурсии».
- В тех случаях, когда животное, покинувшее свой прежний участок, совершает передвижения в поисках нового - «переселение».
- В тех случаях, когда животные перемещаются из одного сезонного местообитания в другое - «миграция».
Рассмотрим эти варианты подробнее.
Расселение молодняка. Это, пожалуй, наиболее простая и обычная ситуация, известная для большинства видов. После достижения определенного возраста выводки распадаются. Расселение молодняка часто связывают с возросшей агрессивностью внутри выводка. Общим правилом считается, что резидентные самцы изгоняют созревающих молодых самцов, но толерантны к самкам, а прямые свидетельства изгнания молодняка самками отсутствуют (Anderson, 1989). Однако это могут быть не причинно-следственные, а совпадающие по времени события. Так, Шилова (1993) описывает эксперимент, в котором агрессивность длиннохвостых сусликов подавлялась фармакологическими средствами. Тем не менее, расселение выводка произошло в обычные сроки. Оценивая работы, содержащие сведения о расселении молодняка различных видов млекопитающих Wolff, (1993) отмечает, что лишь в 4 из 49 рассмотренных им публикаций, напрямую показано, что агрессия со стороны взрослых животных служит причиной расселения молодежи.
Можно ожидать, что расселение и установление оседлости связано с определенным гормональным статусом молодых животных. При этом
оседающие животные находятся в состоянии близком к половой зрелости (полувзрослые), но не обязательно достигают ее к моменту оседания. Дальнейшее включение в размножение или наоборот его блокирование зависят от конкретной ситуации в том месте, где зверьки оседают. По-видимому, скорость созревания различается у разных видов и у особей одного вида, однако именно физиологическая зрелость определяет необходимость оседания на определенном участке.
Расселение молодняка минимально необходимая форма нерезидентности, обеспечивающая распределение особей в пространстве. Другим важным аспектом расселения молодняка, вероятно, является формирование у животного представления о территории, по которой оно перемещалось в процессе оседания.
Номадностъ. По-видимому, номадность связана с непостоянством ресурса, который эпизодически возникает в разных частях пространства. При этом территория, на которой находится достаточное количество необходимого ресурса, велика и не может быть персонализирована, - т.е. не может быть образован структурированный домашний участок. Для мелких млекопитающих постоянное отсутствие участков было обнаружено у опоссума Thylamys elegans (Щипанов и др., 1996). Индивидуально меченные животные практически не задерживались на одном месте и перемещались по широкому пространству. За исключением короткого периода (сразу после родов) самки с выводком (молодые зверьки сидят на самке, удерживаясь за шерсть) также вели номадный образ жизни. Направления перемещения зверьков были практически непредсказуемы, а возврат в место первоначального обнаружения возможен лишь случайно. В результате зверьки использовали ресурсы экстенсивно и большую часть жизни находились в благоприятной обстановке. Это позволяло им устойчиво сохраняться в сильно нарушенном ландшафте со спорадичным распределением кормовых ресурсов и убежищ.
По-видимому, настоящая номадность вида не может быть реализована без специальных адаптации для перемещения детеныша вместе с матерью (как это известно, для номадных копытных, у которых детеныш способен следовать за матерью уже через несколько часов после родов). У большинства видов мелких млекопитающих такая приспособленность отсутствует.
На наш взгляд номадность является крайним выражением экстенсивного использования территории. Это позволяет использовать понятие номадность для характеристики освоения пространства некоторыми половозрастными группами, или как это делает Мэдисон (Madison, 1980) отдельными особями в тех случаях, когда такая активность составляет существенную часть жизненного цикла.
Так, можно говорить о номадности взрослых самцов обыкновенной бурозубки - S. araneus. Многие авторы полагают, что часть из них не имеет постоянной территории, и перемещается хаотически (Shillito, 1963a; Ходашова, Елисеева, 1992; Stockley, 1993; Stockley et. al., 1994; Ивантер, Макаров, 1994а,б, 2001). Ресурсом, определяющим номадность, в этом случае являются эстральные самки (течка у которых не синхронизирована) дисперсно распределенные на большой территории. Сходная структура описана у S. vagrans, S. obscurus (Hawes, 1977), а также у средней (S. caecutiens) и малой (S. minutus) бурозубок (Демидова, 2000а). Аналогичное явление известно и для самцов полевок М. pennsylvanicus, которых (Baird, Birnney, 1982) рассматривают, как «кочевников».
По-видимому, для некоторых видов можно говорить и о номадности молодежи, которая продолжается длительное время. При этом зверьки имеют возможность посетить и оценить обширную часть популяционного пространства, и в итоге выбрать наиболее пригодные участки. Такая ситуация описана у сеголеток малой бурозубки (Демидова, 2000а): несмотря на то, что распад выводков у этого вида происходил в течение всего лета с
10
начала июня, массовое оседание сеголеток наблюдалось лишь в августе. После оседания зверьки начинали хорошо ловиться и давали много повторов, оседлые особи, в дальнейшем, строго придерживались границ участка.
Номадность в разных половозрастных группах имеет для жизни популяции различное значение. У взрослых самок она позволяет активно избегать локально действующих негативных факторов и обеспечить развитие выводка в благоприятных условиях. Номадность взрослых самцов позволяет поддерживать генетическое единство населения на обширных пространствах. Номадность сеголеток имеет тоже значение, что и расселение молодняка.
Экскурсии. Довольно часто удается обнаружить, что особи, обитающие на «хороших» участках, покидают их, совершая дальние экскурсии, и впоследствии возвращаются (Lidicker, 1985). В частности самки М. pennsylvanicus сразу после родов совершают дальние «рекогносцировочные экскурсии» (Madison, 1978). Выходы за пределы основного участка с последующим возвратом обнаружены по крайне мере у трех видов землероек-бурозубок: обыкновенной, средней и малой (Демидова, 2000а,б). По-видимому, можно ожидать, что при более пристальном наблюдении на больших территориях экскурсии будут выявлены и у других видов мелких млекопитающих.
Мы полагаем, что экскурсии являются с одной стороны средством изучения своего социального окружения, а с другой - средством сигнализации о своем физиологическом состоянии. Освоение пограничной территории также, вероятно, происходит при эпизодических выходах с участка обитания (Миронов, 2003). Экскурсии, сами по себе, не способствуют восстановлению населения на локальных депопулированных участках. Их скорее стоит рассматривать с точки зрения обеспечения опосредованного социального контакта и создания «сети» короткоживущих сигналов, несущих информацию о текущем состоянии популяции.
п
Переселение. Смена одного участка на другой не является исключительным событием и отмечена для целого ряда видов. При этом особи некоторых видов могут вернуться на первоначально выбранное место обитания. Такая «переложная» система использования пространства описана в частности для лесных мышей (Никитина, 1980). Однако в большинстве случаев мечение не выявляет никакой регулярности в смене участков, обычно можно говорить лишь о покидании лесными мышами одного участка и установлении резидентности в новом месте (Щипанов и др., 1997). Обнаружение переселений у землероек-бурозубок явление достаточно редкое, тем не менее, смена участков обитания сеголетками были отмечены у обыкновенной и средней бурозубок (Демидова, 2000а,б).
Принято считать, что среди перемещающихся особей у млекопитающих преобладают самцы (Greenwood, 1980). Тем не менее, имеется достаточно примеров, когда среди перемещающихся зверьков обнаружены репродуктивно-активные самки. Так перемещающиеся беременные самки были обнаружены у Microtus oeconomus (Tast, 1966), М. xanthognatus (Wolf, Lidicker, 1980), M. montanus (Jannett, 1980) и М. pennsylvanicus (Dueser et. al., 1981). Дуэсер с соавторами (Dueser et. al., 1981) полагают, что переселенцы М. pennsylvanicus имеют больший репродуктивный потенциал, чем резиденты. Маерс и Кребс (Myers, Krebs, 1971) сообщают о значительном количестве самок М. pennsylvanicus и М. ochrogaster со следами лактации среди переселенцев. Миллимаки (Myllymaki, 1977) считает, что с точки зрения колонизации новых территорий, беременные самки М. agrestis имеют наибольшее значение, и то же самое отмечено для М. arvalis (Mackin-Rogalska, 1979). Суммируя сказанное Лидикер (1985) приходит к выводу об удивительно большой роли репродуктивно активных самок (демографической группы традиционно считаемой наиболее оседлой) среди переселенцев.
12
В ряде случаев показано, что самки полевок меняли участок в результате экскурсий (Madison, 1980) что, по-видимому, было связано с высокой социальной плотностью. Однако смена участка может наблюдаться и независимо от конкретного социального окружения, в котором находится особь. Переселение может происходить при очень низкой плотности. Такое переселение описано у ряда видов полевок многими авторами (Lidicker, Anderson, 1962; Myllymaki, 1977; Abramsky, Trasy, 1979; Keith, Tamarin, 1981; Гладкина, Кожевникова, 1986; Белан, 1995; Лукьянов, 1991, 1993,1996).
Одним из ярких примеров вида с постоянным переселением является серый хомячок. Зверьки устанавливали участок лишь на сравнительно небольшой период времени (до трех недель), а затем, без видимых причин, покидали его, переходя на новую территорию. Часто такие участки даже не соприкасались с участками сородичей. Покинув старый участок, зверьки перемещались далеко, и зарегистрированные дистанции перемещений между последовательными участками составляли 1,5 и 3 км (Щипанов и др., 1989). Такой способ использования пространства был характерен как для самцов, так и для самок этого вида. Самки часто покидали участки до расселения молодняка. Подобное поведение описано и у полевок, причем покидание самками участка рассматривается как их альтруизм в отношении молодняка (Jannett, 1980). В случае с серым хомячком можно определенно отбросить предположение об альтруизме самок, т.к. молодые расселялись в течение нескольких дней после ухода матери. Для землероек-бурозубок смену участка обитания самками, в основном связывают с периодом завершения размножения в конце лета (Moraleva, 1989; Ивантер, Макаров, 1994а,б). Тем не менее, есть описания смены месторасположения участка уже после первого выводка (Shillito, 1963a).
Смена участков взрослыми самками, скорее всего, связана с отсутствием социальной стимуляции к сохранению занимаемого участка. Так для лесных мышей были обнаружены два варианта поселений (Щипанов и
13
др., 1989). В одном случае зверьки строго придерживались своих участков с момента установления резидентности в течение всего репродуктивного периода. В другом, обозначали участки лишь на одну-три недели и в дальнейшем перемещались на расстояние до 2.5 км, где могли установить новый участок. Такое различие в использовании территории определялось различием в формировании поселений. В первом случае поселение сформировалось еще с августа предыдущего года. В таких поселениях возникают устойчивые социальные связи между членами группы: зверьки толерантны к «своим» особям и высоко агрессивны к «чужакам» (Смирин, 1977). Во втором случае поселение начало формироваться весной вместе с появлением растительности за счет постоянного вселения нерезидентных особей. В этом случае социального структурирования не происходило и, не было факторов, способных удерживать зверьков в группировке. Похожая ситуация отмечена и у домовых мышей в тех случаях, когда зверьки не имели достаточно времени для персонификации территории (Щипанов и др., 1997). В обоих случаях зверьки в таких поселениях были связанны с участком лишь временно и периодически переселялись на новые места.
Сезонные миграции. Сезонная fсмена участка обитания известна для ряда видов мелких млекопитающих. Яркими примерами таких сезонных миграций является переселение леммингов (Kalela et. al.; 1961 Флинт, 1977) и водяных полевок (Пантелеев и др., 1980; Ердаков и др., 2001) которые связанны с резким различием сезонного качества местообитаний.
Таким образом, понятие «нерезидентность» объединяет события разного порядка. Они различны не только по происхождению, но и по значению, которое могут иметь для жизнестойкости и динамики популяции (Lidicker, 1985). С одной стороны нерезидентность делает возможным восстановление численности на локальных депопулированных участках и, в результате, персистенцию вида в гетерогенной среде (Levins, 1968; Lidicker, 1994). С другой стороны, перемещение нерезидентного населения может
14
рассматриваться с точки зрения обеспечения генетического единства вида на определенном пространстве (Алтухов, Рычков, 1970; Алтухов, 2003). При этом для ряда видов полевок показано изменение генетического качества популяции, находящейся на разных фазах цикла численности (Курышев, 1984, 1987; Курышев, Чернявский, 1988; Евсиков и др., 1995; Мошкин и др., 1996), которое опосредованно изменением доли нерезидентных особей (Myers, Krebs, 1974).
Общие характеристики поведения нерезидентных особей. Различие выборок нерезидентных и оседлых особей как по морфофизиологическому (Ивашкина, Исаев, 1982; Hanski et. al., 1991, Васильев и др., 1996; Лукьянов, Лукьянова, 1997), так и по генетическому качеству (Myers, Krebs, 1971; Keith, Tamarin, 1981) отмечено для многих видов мелких млекопитающих. Соответственно можно ожидать, что поведение нерезидентов также будет существенно отличаться от поведения оседлых особей.
Отличительной чертой особей, находящихся за пределами освоенной территории является отсутствие «чувства собственника» (Lidicker, 1985). Это не может не сказаться на поведении животных. Действительно, рассматривая поведение нерезидентов в целом, ряд авторов отмечают большую долю подчинения и низкую агрессивность (Krebs et. al., 1978; Reich, Tamarin, 1980). Это позволяет говорить о тенденции нерезидентов к неагрессивности (Lidicker, 1985). При нарушении связи животного с территорией (потере освоенной территории) агрессивность пропадает (Щипанов, 2000). Аналогичные данные были получены нами при сравнении поведения оседлых и нерезидентных землероек-бурозубок (Щипанов и др., 2003). Показано, что нерезидентные сеголетки бурозубок характеризуются значительно большей толерантностью к сородичам и сохранением элементов поведения характерных для молодых зверьков в выводках, такие как скучивание, налезание, подлезание и перелезание.
15
Рассматривая данные по поведению нерезидентов в целом, многие авторы приходят к выводу о том, что нерезидентные особи являются социальными субординантами (Anderson, 1980). Вместе с тем, практически все исследователи признают, что нерезидентность может быть вызвана различными причинами (Anderson, 1980; Dobson, Jones, 1985), и можно ожидать, что в разных случаях будут обнаружены различные варианты отклонений в поведении особей, относящихся к этой категории животных. Так, Майерс и Кребс (1971) обнаруживают, что при высокой плотности самцы нерезиденты М. pennsylvanicus демонстрируют более высокую (по сравнению с резидентами) агрессивность. Хански с соавторами (1991) показывают, что «социальные субординанты» преобладают среди нерезидентов обыкновенных бурозубок лишь на некоторых фазах цикла численности.
Некоторые авторы (Reich, Tamarin, 1980) отмечают более высокий уровень избегания прямых контактов нерезидентными особями, что может являться показателем меньшей социальной активности.
Все это позволяет говорить о качественном отличии нерезидентного населения. Однако в каждом отдельном случае эти отличия могут приводить к разнонаправленным социальным реакциям.
Распределение нерезидентов в пространстве. Факторы, управляющие перемещением нерезидентов. Общим для перемещений нерезидентов является их пребывание на незнакомом пространстве. Если на домашнем участке оседлая особь может ориентироваться на основе знания территории и собственных меток, то нерезиденты такой возможности лишены. Однако являются ли их перемещения случайными и ненаправленными, или существуют факторы, способные структурировать и упорядочить этот процесс?
Одним из достижений отечественной экологической школы является концепция биологического сигнального поля, как негенетического способа
16
распространения и хранения информации в живых системах надорганизменного уровня. Эта концепция была предложена Н.П. Наумовым (1971) который рассматривал всю совокупность долгоживущих и короткоживущих сигналов, возникающих в процессе обычной жизнедеятельности животных, как фактор, способный управлять перемещением особей в пространстве.
Долгоживущим и короткоживущим сигналам придается разное значение. Долгоживущие сигналы или «стабильные элементы» сигнального поля формируются в результате жизнедеятельности многих поколений и могут быть представлены норами, тропами, визуальными метками и т.п. Такие сигналы способны связать между собой разные поколения, и представляют «своеобразный аппарат памяти» (Наумов, 1973а, 19736, 1973в, 1977). Короткоживущие (ольфакторные и акустические) сигналы содержат информацию о текущем состоянии локальных группировок (Соколов, 1975, 1977; Никольский 1991, 1992).
В обзоре, посвященном этому аспекту экологии, A.A. Никольский (2003) убедительно показывает, как и какие сигналы способны повлиять на распределение животных. Он приходит к выводу о том, что биологическое сигнальное поле является мощным экологическим фактором и выполняет три основные функции:
1) организует пространственную активность животных,
2) передает информацию в ряду поколений о пространственной структуре популяции и использовании ими территории,
3) организует и поддерживает устойчивость структуры экологических систем на всех этапах сукцессии, включая и климаксное сообщество (Никольский, 2003).