губец, луносемянник даурский, роза Максимовича) укореняется в состоянии всего периода роста побегов и полуодревеснения или значительного одревеснения. А.А. Титлянов (1969) указывает, что при зеленом черенковании дальневосточных актинидий, проводимом в конце июля - середине августа, укоренение достигает 50%. По сведениям Л.Н. Слизик и Р.К. Дре-вецкой (1975) лучшим периодов черенкования актинидии является первая декада июля (укоренение - 60-80%). Они причисляют к легко укореняющимся в условиях юга Приморья лианам девичий виноград триостренныи, способный образовывать на междоузлиях придаточные корни. По их данным, девичий виноград триостренныи, актинидии укореняются за 20-26 дней, роза Максимовича, виноград амурский, виноградовник разнолистный - около 30, кирказон маньчжурский - 45. Лучшим субстратом считается смесь песка речного среднезернистого с перегноем в пропорции 1:1. Отмечено положительное влияние на корнеобразование различных стимуляторов (гетероауксин): у актинидии приживаемость черенков увеличивается на 10-15% по сравнению с необработанными, у виноградовника, винограда, кирказона, розы Максимовича - на 10-11%, древогубца круглолистного - на 24%. Укоренение осуществлялось в парниках общепринятыми способами (Комиссаров, 1964; Тарасенко, 1969).

Размножение деревянистых лиан зелеными черенками в парниках проводилось нами по следующей технологии. Посадка черенков проводилась в речной песок, насыпанный слоем около 5 см на выравненный слой торфа, заполняющего парник до половины уровня; черенки обрабатывались гетероауксином в концентрации 1 г на 1 л воды в течение 20-22 часов и высаживались по определенной схеме (расстояние между рядами составляло 20 см, между черенками в ряду - 10 см); верхние листья на черенке обрезались на 2/3 величины, нижние удалялись полностью. Для предохранения черенков от солнечных ожогов, сохранения высокой влажности воздуха и почвы, оптимальной температуры воздуха использовали парниковые рамы, покрытые прозрачной пленкой, а также деревянными рейками,

что позволяло резко снизить (до 50%) влияние солнечной инсоляции в парниках. Для снижения температуры проводились регулярные поливы и проветривания. Наблюдения показали, что на протяжении периода укоренения черенков (с 8 августа до 6 сентября) резких различий между температурой воздуха в парниках и снаружи не было (в парниках на 1,0-2Д°С выше), что свидетельствует об эффективности притенения рейками, не допускающими сильного перегрева воздуха под парниковыми рамами. Отмечена общая тенденция уменьшения температуры воздуха от начала периода укоренения черенков к его окончанию.

Нами испытывались 10 видов деревянистых лиан (табл. 15). У лиан (девичий виноград пятилисточковый, виноград амурский, актинидия полигамная, актинидия коломикта), черенки которых нарезали в третьей декаде июля (в период интенсивного роста побегов), показатели укореняемости были сравнительно высокие - соответственно, 81,0 , 38,7 , 62,3 , 63,6%; у розы Максимовича и жимолости японской (черенки взяты в первой декаде августа) - 33,9 и 37,2; у лимонника китайского (черенки взяты в третьей декаде июля) приживаемость составила 19,5%. У актинидии аргуты и актинидии коломикты при взятии черенков в более поздние сроки (первая и вторая декады августа) приживаемость зеленых черенков значительно снижается - соответственно, до 12,8-13,4 и 9,5-11,4%. Древогубец круглолистный при оптимальных сроках черенкования (период роста побегов) имел низкий показатель укореняемости черенков - 4,1%. Аристолохия маньчжурская и пуерария лопастная в парниковых условиях корней не образовывали.

Л.Н. Слизик, Р.К. Древецкая (1975) отмечают, что в их опытах попытка укоренения черенков пуерарии ллопастной осталась безуспешной, и причины этого не понятны. Поиск методов вегетативного размножения трудноукореняющихся лиан следует, вероятно, осуществлять отводками, делением куста, создавая оптимальные для процесса укоренения условия (повышенная влажность воздуха, почвенного субстрата). Нами отмечено

укоренение побегов пуерарии лопастной, стелющихся на поверхности почвы в парниках. Образование корней происходило на 12-15 узлах однолетних побегов.

Сравнительно короткие периоды образования корней у зеленых черенков отмечены у винограда амурского, актинидии полигамной (13 дней), актинидии аргута (14), девичьего винограда пятилисточкового (16).

Таблица 15 Укореняемость зеленых черенков деревянистых лиан

Название вида Дата посадки в парники Дата начала массового укоренения Число дней за период Укоренение черенков, в %%

Actinidia arguta 27.07 9.08 14 14,1

Actinidia kolomikta 29.07 21.08 24 63,6

Actinidia polygama 28.07 9.08 13 62,3

Vitis amurensis 22.07 3.08 13 38,7

Parthenocissus quinquefolia 21.07 5.08 16 81,0

Parthenocissus tricuspidata 10.08 4.09 25 14,5

Celastrus orbiculata 19.08 24.09 36 4,1

Lonicera j aponica 10.08 3.09 24 37,2

Schisandra chinensis 29.07 28.08 31 19,5

Rosa maximowicziana 4.08 1.09 28 33,9

Исследования, проведенные в 1995-1996 гг. показали, что приживаемость зеленых черенков зависит от биологических особенностей видооб-разца и сроков черенкования. У образцов актинидии коломикты, черенки которых были высажены в парники 5 июля, приживаемость варьировала от 50% (Ак-1-1ж) до 54,0 (Ак-1-1м) и 81,1 (Ак-1-1жр). У актинидии коломикты (Ак-1-1жр) зеленые черенки, высаженные в эту дату, имели более вы-

сокую приживаемость по сравнению с черенками, взятыми на одну неделю позже (12 июля): соответственно, 81,1 и 66,2%, а у актинидии коломикты образца Ак-1-1ж, наоборот, 50,0 и 67,2%. Для лимонника китайского 1-Й декады июля следует считать вполне оптимальными сроками для зеленого черенкования.

Благоприятной для укоренения зеленых черенков следует считать и III декаду июля. У девичьего винограда триостренного приживаемость составила 96,2% (1995 г.), виноградовника японского - 92,3 , виноградовника аконитолистного - 81,2 (1996 г.), актинидии аргуты - 71,4, жимолости Тельмана - 61,2. Наиболее благоприятным периодом для размножения деревянистых лиан зелеными черенками были: для актинидии коломикты и лимонника китайского - I-II декады июля, для актинидии аргуты, девичьего винограда триостренного, виноградовника японского, виноградовника аконитолистного, жимолости Тельмана - III декада июля.

В течение зимне-весенних периодов 1988-1989 и 1989-1990 гг. нами проведены наблюдения за образованием корней на одревесневших черенках 9 видов деревянистых лиан, помещенных в сосуды с водой. Образовали корни - виноград амурский, (из черенков, взятых в конце марта - первой половине апреля), актинидия аргута (конец декабря - первая половина января, а также - конец марта), актинидия полигамная (конец декабря), кирказон крупнолистный (середина января - середина февраля), девичий виноград пятилисточковый (конец февраля - середина апреля), девичий виноград триостренный (третья декада марта), триптеригиум Регеля (вторая половина марта), жимолость Тельмана (конец марта), жимолость японская (середина февраля, конец марта - середина апреля). Не образовывали корней древогубец круглолистный, роза Максимовича, луносемянник даурский, кирказон маньчжурский, лимонник китайский.

Наблюдения, проведенные в 1983-1984 гг. показали, что образование корней отмечалось у черенков винограда амурского, взятых в середине января и февраля, конце марта; актинидии аргута - с середины декабря до

У.

первой декады января; актинидии полигамной - третьей декаде декабря, конце января; актинидии коломикты - во второй и третьей декадах декабря; у лимонника китайского корней не образовывалось.

Виды деревянистых лиан, одревесневшие черенки которых образуют корни в сосудах с водой в течение зимнего периода, имеют высокий процент укоренившихся черенков в парниковых условиях (виноград амурский, актинидия полигамная, девичий виноград пятилисточковыи, жимолость японская). Это явление, вероятно, может служить показателем пригодности вида лианы для размножения одревесневшими черенками в зимних отапливаемых теплицах.

Сведения о химическом составе деревянистых лианах РДВ представлены отечественными и зарубежными исследователями (Фруентов, 1972; Шретер, 1970, 1975, 1992; Xi J.Q., 1982; Носова, Петрищева, 1985; Тюлин, Бакина, 1985а, б;Ма J.S., 1988, 1989).

Биологически активные вещества находятся в подземных (корнях, корневищах) и надземных (побегах, листьях, плодах, семенах) частях растений. Семь (30,4%) из 23 видов деревянистых лиан РДВ имеют от 5 до 10 наименований биологически активных компонентов (Actinidia arguta, A. kolomikta, A. polygama, Rosa maximowicziana, Schisandra chinensis, Atragene sibirica, Parthenocissus tricuspidata), 16 (69,6%) - менее 5 компонентов (Vitis amurensis, V. coignetiae, Celastrus orbiculata) (приложения 19,20).

Ценные для человека витамины находятся в плодах Actinidia arguta, A. kolomikta, A. polygama, Rosa maximowicziana, Schisandra chinensis, Vitis amurensis, V. coignetiae, углеводы - Actinidia arguta, A. kolomikta, Rosa maximowicziana, Vitis amurensis, V. coignetiae. Флавоноиды обнаружены в видах родов Atragene, Clematis, Rosa, Schisandra, Ampelopsis, Parthenocissus; стероиды - Aristolochia, Dioscorea, Parthenocissus.

Глава 5

ИНТРОДУКЦИЯ ДЕРЕВЯНИСТЫХ ЛИАН

Интродукция - это преднамеренный или случайный перенос особей какого-либо вида растений за пределы его ареала (Словарь ботанических терминов, 1984). По П.И. Лапину, Н.В. Рябовой (1982), интродукция растений - это целеустремленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественноисторическом районе новых видов, сортов и форм растений или перенос их из природы в культуру. Интродукции принадлежит весьма важная роль в охране и рациональном использовании растительных ресурсов, в том числе сохранении их в культивируемых условиях.

Значительный вклад в развитие интродукционной теории внесли А.Н. Краснов (1909), В.П. Малеев (1933), А.В. Благовещенский (1950), Н.А. Базилевская (1964), М.В. Культиасов (1953), П.И. Лапин (1953, 1959, 1967), С.Я. Соколов (1957), Г.Н. Шлыков (1963), Н.В. Цицин (1968).

В литературных источниках существуют противоположные точки зрения о возможностях интродукции различных видов растений, в том числе редких и исчезающих. Одни авторы (Некрасов, 1978) отрицают возможность прогнозирования успешной интродукции растений естественных популяций в культивируемые условия, объясняя это непредсказуемостью поведения естественной популяции в культуре (сохранность наследственного фонда при интродукции, взаимоотношения полиплоидных молодых эндемичных видов и диплоидных более древних видов растений). Другие авторы (Соболевская, 1975, 1976, 1981; Цицин, 1975, 1976; Лапин, 1978) являются сторонниками сохранения редких и исчезающих видов

указанным методом. К.А. Соболевская (1984) считает, что отбор интроду-цируемых растений необходимо осуществлять строго дифференцированно. Для этого нуждающиеся в охране виды растений следует распределить на категории: 1) с широкой экологической амплитудой, сокращающие численность; 2) со сложной эколого-генетической природой (реликтовые виды и редкие в связи с их биологическими особенностями); 3) экологически узкоспециализированные (с незначительными адаптационными возможностями), которые должны сохраняться только в естественных местообитаниях. По ее мнению, редкие и исчезающие виды, намечаемые для интродукции, необходимо исследовать в природных условиях, так как, в противном случае, теряется смысл сохранения их в культуре. В.И. Некрасов (1980) считает, что интродукция этих видов должна осуществляться на попу ляционном уровне, т.к. благодаря мутационной изменчивости в новых условиях выращивания сохраняются ценные признаки растений, которые в естественных местообитаниях вида элиминируются.

Для прогнозирования успеха интродукции необходимо определить пределы приспособляемости растений, привлеченных из различных частей их естественного ареала. В работах Н.И. Вавилова (1967), указывается, что наиболее высокий генетический потенциал находится в центральной части ареала, где отмечается наибольший полиморфизм. Причем, к периферии ареала это многообразие убывает, уменьшается доминантность признаков. На окраинах ареала популяции генетически обеднены, узкоспециализированы и характеризуются незначительностью формового состава, что следует учитывать при интродукции. Однако, возникающие на периферии естественные мутации способствуют образованию новых форм растений, представляющих большой селекционный интерес; здесь накапливаются ценные рецессивные признаки, которые целесообразно сохранять в культивируемых условиях. Растения же из центральной части ареала имеют более значительный комплекс приспособительных возможностей, что весьма ценно при смене условий обитания. Например, И.П. Петухова

(1981) считает, что формы ореха маньчжурского из южных районов Приморского края представляют большую ценность, чем из северных местообитаний Хабаровского края, т.к. центральная часть ареала этого вида находится на юге Приморья.

Анализ практических результатов интродукции деревянистых лиан российского Дальнего Востока (на территории региона и за его пределами), подтвержденный работами вышеупомянутых исследователей, позволяет наметить теоретические основы интродукционной работы с видами ценных растений: 1) эколого-географический и эколого-исторический анализы флор, имеющих в своем составе виды деревянистых лиан; 2) метод фитоклиматических аналогов (при выборе источников интродукции); 3) интродукционное районирование на эколого-географической основе (при определении районов для интродукции определенных видов).

Широкое признание получил разработанный Ф.Н. Русановым метод интродукции растений родовыми комплексами (роды Crataegus, Rosa). Основанный на переносе в заданные условия возможно большего числа видов какого-либо рода, метод помогает вскрыть наследственный потенциал рода и характер приспособительных изменений видов, способствует выявлению полезных для человека растений, возможностей их культивирования в этой местности.

При переносе растений из одной флористической области в другую большое значение имеют условия окружающей среды - климат, почва, растительность, орография. Причем, решающую роль при интродукции играют климатические факторы (Лучник, 1970; Кохно, 1982; Встовская, 1983).

Для разработки рациональных путей интродукции видов из одних районов в другие наиболее целесообразным является метод "климатиче-

ских аналогов", согласно которому растения переносятся из местообитаний (флористических областей, регионов, провинций, зон), сходных по климату с теми, в которых им предстоит произрастать. Это один из старейших методов интродукции растений, позволяющий определять страны, регионы откуда следует привлекать материал, а также переносить опыт интродукции из одних провинций в другие сходные.

З.И. Лучник (1970), характеризуя своеобразие климатических условий в Алтайском крае (суровые зимы с температурой воздуха до минус 47-52°С, зимние оттепели до плюс 5°С, значительный снежный покров, поздние весенние и ранние осенние заморозки, относительно короткий летний период), отмечает, что испытание деревьев и кустарников различного географического происхождения позволило исследовать характерные особенности их развития в условиях новой среды и определить наиболее перспективные для края виды растений, происходящие из лесной и лесостепной зон Дальнего Востока, Восточной Сибири, средней и северной полосы европейской части СССР, а также северных областей Северной Америки; причем, основными источниками интродукции являются богатые арбо-рифлоры Дальнего Востока и Северной Америки (восточного лесного района, прерий и горных поясов).

Т.Н. Встовская (1983), сравнивая климаты Западной Сибири и Дальнего Востока России (использовались показатели - годовая сумма температур воздуха выше 10°С, число дней в году с температурой более 10 и 5°С, длительность безморозного периода, количество осадков за год и за теплое время года - апрель-октябрь), выделила в этих регионах провинции, которые с определенной степенью достоверности можно считать наиболее надежными очагами для взаимной интродукции древесных растений: первая (Гилюйско-Токская, Тукурингра-Джагдинская) и вторая (Верхнезейско-Удская) группы провинций Дальнего Востока России соответствуют Бий-ско-Шорской провинции Западной Сибири; эти же группы (во вторую включена и Северо-Сихотэ-Алинская провинция) Дальнего Востока идеи-

тичны Западно-Алтайской провинции Западной Сибири; первая группа (Верхнезейско-Удская и Тукурингра-Дагдинская) Дальнего Востока - Куз-нецко-Алатауской провинции Западной Сибири.

Представленное Д.И. Шашко (1985) агроклиматическое районирование СССР (СНГ) в системе таксономических единиц дает оценку климатических условий, от которых зависит состав возделываемых культур, их продуктивность. Межрегиональная оценка биологической продуктивности определяется комплексом климатических факторов. По показателю тепло-обеспеченности он выделяет зоны (полосы) со следующими средними многолетними показателями: малообеспеченные теплом - менее 1200°С; недостаточно обеспеченные - 1200-1600; обеспеченные ниже среднего -1600-2000; средне обеспеченные - 2200-2800; обеспеченные выше среднего - 2800-3400; повышенно обеспеченные теплом - более 3400. Приведенным показателям соответствуют значения биоклиматического потенциала (БКП) (менее 1,2; 1,2; 1,6; 2,2; 2,8; 3,4), которые по шкале характеризуют разную биологическую продуктивность. Согласно этой шкале, на территории СССР (СНГ) выделены ареалы очень низкой, низкой, средней, повышенной, высокой и очень высокой биологической продуктивности. Отмечено распределение биологической продуктивности: центральная часть земледельческой территории страны приходится на районы с относительно повышенной биологической продуктивностью; к северу от нее биологическая продуктивность снижается из-за недостатка тепла, к югу - из-за недостатка влаги.

Ареал очень низкой биологической продуктивности (БКП=0,8; Б

Ареал низкой биологической продуктивности (БКП=0,8-1,2; Б=40-60). К нему относится северная тайга, очень засушливая зона степи Северного Казахстана, засушливые провинции холодного умеренного пояса (Забайкалье, Центральная Якутия, Тува). Здесь создаются условия для развития лесной растительности пониженного бонитета и более благоприятные условия для травянистой растительности.

К ареалу пониженной биологической продуктивности (БКП=1,2-1,6; Б=60-85) относится достаточно влажная среднетаежная зона, слабо засушливые места холодно-умеренного подпояса (Предбайкалье), засушливые места степи юго-востока и Северного Казахстана. В среднетаежной зоне условия температуры и достаточного увлажнения обеспечивают произрастание леса (преимущественно хвойного) высокого бонитета, а также интенсивное развитие луговой растительности.

Ареал средней биологической продуктивности (БКП= 1,6-2,2; Б=85-120) - достаточно влажная южнотаежно-лесная зона, полувлажная лесостепная (кроме западной части Украинской провинции), а также степные районы Европейской части СССР, в которой условия увлажнения и тепло-обеспеченности способствуют быстрому воспроизводству органического вещества (надземной зеленой массы).

Ареал повышенной биологической продуктивности (БКП=2,2-2,8; Б= 120-15 5) - средне обеспеченная теплом западная часть южно-таежной лесной зоны (провинция IV-2), лесостепь Украины, предгорные слабо засушливые районы Северного Кавказа (провинция VI-2), муссонные районы Дальнего Востока (провинция IV-7).

Ареал высокой биологической продуктивности (БКП=2,8-3,4; Б=155-190) - слабо засушливые наиболее обеспеченные теплом районы Северного Кавказа.

Ареал очень высокой биологической продуктивности (БКП>3,4; Б>190) - влажные субтропики (Черноморское побережье Краснодарского

края, Западная Грузия (провинция XIV-1), Ленкоранская низменность Азербайджана.

Сведения о сравнительной оценке биологической продуктивности приведены для различных континентов. Автором (Шашко, 1985), на основе учета прихода тепла, соотношения тепла и влаги, определены по странам средние значения биоклиматического потенциала и биологической продуктивности в баллах (Б). Сравнительная оценка произведена по специально разработанной общепланетарной шкале и построенной по ней карте ареалов общей биологической продуктивности. При учете тепло- и влаго-обеспеченности по ареалам продуктивности использовалась агроклиматическая карта мира, построенная автором по данным сети климатических станций. За эталон (100 баллов) взято среднее значение биологической продуктивности территории СССР (СНГ), соответственно условиям южно-таежно-лесной зоне (Zt=1900°C; КУ=1,0 (0,45).

По общепланетарной шкале выделяются следующие ареалы:

Ареал высокой биологической продуктивности (Б>440) характеризуется наибольшей тепло обеспеченностью (Zt>8000°C) при достаточном годовом увлажнении (КУ=1,0 (>0,45). К ареалу относятся страны, прилегающие к экватору: центральные районы Африки, Юго-Восточная Азия, зоны тропических и экваториальных лесов Центральной и Южной Америки.

Ареал повышенной биологической продуктивности (Б=220-440) включает территорию с Zt=6000-8000°C и КУ=0,55-1,0 (0,25-0,45). К нему относятся территории стран Азии, Африки, Северной, Центральной и Южной Америки, умеренно обеспеченные теплом и влагой.

Ареал средней биологической продуктивности (Б= 120-220), включающий территорию умеренного пояса и южных широт, менее обеспеченных влагой и с Zt=2200-6000°C - большинство стран Западной Европы, северо-восточная часть Китая и другие регионы мира.

Ареал пониженной биологической продуктивности (Б=60-120) включает территорию умеренного пояса с Zt=1600-2200°C - большая часть земледельческой зоны СССР, территория Канады и другие регионы мира, преимущественно мало обеспеченные влагой.

Ареал пониженной биологической продуктивности (Б=60) включает холодный пояс, полупустыни и пустыни умеренного и теплого пояса.

По основным районам развитого земледелия СНГ относится к группе стран со сравнительно пониженной биологической продуктивностью, что связано с географическим положением страны и засушливостью большей части (73%) ее земледельческой территории. Почти все страны Западной Европы превосходят СССР (СНГ) по биологической продуктивности и относятся к группе средней продуктивности; США, Китай, Португалия превосходят СССР (СНГ) по биологической продуктивности среднего гектара более чем в два раза, Австралия - в три, Индия, Бразилия, Заир - более чем в четыре раза. Биологическая продуктивность среднего гектара Норвегии, Канады ниже, чем в СССР (СНГ). Это различие, однако, преодолевается интенсификацией сельскохозяйственного производства (мелиорация, химизация, селекция), позволяющей обеспечить увеличение продуктивности сельскохозяйственных культур в 1,5-3,0 раза.

Н.А. Кохно (1982) отмечает, что для выявления климатических аналогов следует использовать показатели: 1) число дней в году с температурой воздуха более 5°С; 2) сумма среднемесячных положительных температур (приложении 25). Их анализ позволяет определить идентичность климатических зон Дальневосточного региона и географических районов Земли, в которых произрастают деревянистые лианы намеченных для интродукции видов.