---

часть из работы

На деревьях с. румелийской с желтой окраской микростробилов формируется большее количество микростробилов и пыльцы. Масса пыльцы из 1000 штук микростробйлов, имеющих желтую окраску больше, чем масса пыльцы, собранная с растений с красной окраской микростробилов.

Размеры и форма отдельных элементов пыльцевого зерна - признаки, на основании которых устанавливается систематическое положение видов (Куприянова, Литвинцева, 1974). Пыльца изученных видов сосен отличается по размерам. Наиболее крупную пыльцу имеют P. cembra (45x13x20 мкм в сухом состоянии и 50x19x25 мкм в набухшем) и P. sibirica (51x14x21 мкм в су

хом состоянии и 50x20x25 мкм в набухшем). Наименьшими параметрами характеризуется пыльца P. banksiana (34x4x15 мкм в сухом состоянии и 38x8x16 мкм в набухшем) (Волжанина, Лазарева, 2002в). С. корейская, произрастающая в сходных условиях, имеет следующие параметры пыльцевого зерна: длина зерна - 98,4 мкм, длина тела - 9,5 мкм, высота тела - 89,9 мкм (Лазарева, Котов, 1991). На межвидовую изменчивость размеров пыльцы сосен, произрастающих в Абхазии, указывает Б.Т. Тодуа (1978). Согласно его исследованиям, средняя длина пыльцевого зерна у P. massoniani составляет 67,0 (59,2-72,1) мкм, P. halepensis - 69А (61,8-78,0), P. radiata -

69.0 (62,9-75,0), P. pityusa - 74,6 (69,7-108,6), P. eldarica - 73,4 (69,1-85,0), P. griffithi - 79,8 (71,4-86,5), P. pinea - 86,0 (78,4-90,0), P. pinaster - 90,2 (70,0104,0) мкм. Размеры пыльцевых зерен различных видов сосен подробно изучены М.Х. Моносзон-Смолиной (1949). Согласно ее данным, длина тела пыльцы с. обыкновенной в среднем составляет 48,2 мкм, высота тела -40.0 мкм, длина воздушного мешка - 26,5 мкм, высота воздушного мешка -29,8 мкм, с. погребальной - 48,8 х 37,5 х 26,7 х 28,6 мкм, с. сибирской - 55,8 х 46,1 х 33,5 х 43,7 мкм, с. корейской - 55,5 х 44,9 х 30,2 х 36,4 мкм соответственно. И.Н. Третьякова (1990) приводит следующие параметры пыльцевых зерен кедра сибирского: длина тела - 46-57 мкм, высота тела - 40-47 мкм, длина воздушного мешка - 20-30 мкм, высота воздушного мешка - 36-45 мкм.

Разные виды сосен, произрастающих в Ботаническом саду МарГТУ, имеют разную жизнеспособность пыльцы. Лучшим качеством характеризуется пыльца Р. х funebris (89,2 %), P. strobus (88,1 %), Р. рейсе (83,4 %) и P. banksiana (86,7 %) (Волжанина, Лазарева, 2003; 2003а). Стимулирующий эффект раствора сахарозы отмечен для всех изученных видов. Оптимальной средой проращивания пыльцы большинства видов сосен: P. strobus, P. х funebris, P. mugo f. lutea, P. banksiana, P. sylvestris является 0,3-молярный раствор сахарозы. Жизнеспособность пыльцы с. веймутовой, произрастающей в Ботаническом саду МарГТУ, составляет 34,2-45,5 %, с. румелийской - 46,258,7% (Успенская, 1999), с. корейской - 65,3-75,9 % (Лазарева, 1992).

Н.Ф. Колегова (1974) указывает, что жизнеспособность свежесобранной пыльцы, пророщенной на 15%-ном растворе сахарозы при температуре 2729 °С, мало различалась по годам и составляла в среднем 85,0 % для с. обыкновенной и 65-70 % для кедра сибирского. Автор отмечает высокую индивидуальную изменчивость жизнеспособности пыльцы. Качество пыльцы с. веймутовой, произрастающей в Сочинской научно-исследовательской опытной станции, в течение трех лет изучалось О.Т. Истратовой (1961). Проверка жизнеспособности свежесобранной пыльцы с. веймутовой в условиях Черноморского побережья Кавказа показала, что она обладает высокой фер-тильностью и хорошо прорастает на искусственных средах. Лучшие показатели были получены на 15 %-ном растворе сахарозы.

Жизнеспособность пыльцы зависит от сроков сбора образцов. Пыльца с. веймутовой и с. румелийской, собранная в начале пыления, характеризуется лучшим качеством. Дисперсионный анализ показал, что влияние срока сбора пыльцы с. румелийской на ее жизнеспособность составило 69,7 %.

Концентрация клеточного содержимого пыльцы в разные годы различна, вследствие чего оптимальная для проращивания среда каждый раз должна быть подобрана отдельно (Некрасова, 1972). Жизнеспособность пыльцевых зерен зависит как от условий проращивания, так и в значительной степени от погодных условий в период микроспорогенеза (Шкутко, 1970; Некрасова, 1972; Колегова, 1974). Значительно снижают качество пыльцы поздневесен-ние заморозки, обычно совпадающие с периодом пыления, высокая влажность воздуха, а также сильная засуха в период созревания пыльцы и пыления. В такие годы при проращивании пыльца оказывается либо низкого качества с большим количеством деформированных зерен, либо абсолютно нежизнеспособной. Аборигенный вид с. обыкновенная менее интродуцированных двухвойных сосен реагирует на неблагоприятные условия погоды и имеет довольно высокую жизнеспособность пыльцы.

Исследования показали, что у пыльцы всех видов сосен, за исключением Р. рейсе, максимальный стимулирующий эффект растворов сахарозы отме

чен на 3 сутки, на 6 сутки происходит сглаживание, на 9 - процент проросших зерен увеличивается у P. mugo f. hamata, P. strobus, P. mugo f. lutea и P. sylvestris. Пыльца с. веймутовой, интродуцированной на Черноморском побережье Кавказа, прорастала не ранее, чем через сутки на 30-40 %, а через 40 часов - на 80 %, но длина трубок не превышала размеры пылинок. Через трое суток проросло 91-94 % пылинок, причем длина трубок в 2-3 раза превышала их размеры (Истратова, 1961).

Обнаружена индивидуальная изменчивость жизнеспособности пыльцы интродуцированных видов сосен. Лучшим качеством характеризуется пыльца с. румелийской с дерева № 10 (88,7+1,34 %) в контроле, худшим - с дерева № 18 (26,8+5,42 %) на 0,5-молярном растворе сахарозы. Минимальная жизнеспособность пыльцы сосны корейской в 1990 году составила 9,3 %, максимальная - 97,3 %, в исследованиях 1992 года - 33,3 и 98,1 % соответственно (Лазарева, 1992).

Исследования показали, что в условиях интродукции в Ботаническом саду Республики Марий Эл наиболее крупные шишки длиной 13,5 см и диаметром 8,2 см образуются на деревьях с. корейской, самые мелкие (3,3 х 1,5 см) - на с. погребальной. Максимальное значение процентного выхода семян из шишки имеет с. корейская (49,2 %), минимальное - с. Банкса (1,4 %), с. погребальная (1,2 %) и с. горная (1,0 %) (Волжанина, Лазарева, Котов, 2002; Волжанина, Лазарева, 2003ж). Аналогичные данные по биометрическим показателям шишек и выходу семян для с. корейской приводят СМ. Лазарева (1989), СМ. Лазарева, М.М. Котов (1991). Размеры шишек существенно не отличаются от шишек, собранных в природном ареале. В зависимости от возраста деревьев и других условий шишки с. корейской в естественных насаждениях Дальнего Востока формируются длиной 8-22 см, выход семян из шишек составляет - 40-60 %; длина шишек с. погребальной составляет 5 см, ширина - 2,0-2,5 см (Кречетова, Штейникова, 1963; Семена и плоды деревьев..., 1972). Сходные данные по с. корейской приводит

по

Г.В. Сенчукова (1965). Подобных исследований по остальным из изученных видов сосен в литературе не встречено.

Параметры шишек зависят от условий года формирования урожая. Изменчивость диаметра шишек с. румелийской на 40,7 % определяется погодными условиями годов формирования урожая.

У деревьев с. румелийской отмечена индивидуальная изменчивость по линейным и весовым параметрам шишек. Самые длинные шишки формируются на деревьях № 10 (11,2 см), № 3 (10,5 см) и № 9 (10,4 см), а максимальные в диаметре - на деревьях № 9 (4,8 см). Средняя масса шишек у различных деревьев колеблется от 16,4 г (дерево № 9) до 42,9 г (дерево № 10) при среднем значении 22,9 г. По выходу семян лидирует дерево № 8 (10,0%), минимальное значение - № 2 (4,9 %). Изменчивость длины шишек деревьев с. румелийской на 88,3 % обусловлена индивидуальными особенностями деревьев. Размеры и масса шишек изменчивы в пределах кроны. Так, длина шишек с. румелийской варьирует от 4,5 до 14,0 см, диаметр от 1,5 до 5,0 см, масса шишек колеблется от 7 до 55 г, процентный выход семян - от 0,0 до 16,9 %.

В интродукционной популяции с. корейской выделено три категории деревьев, отличающихся размерами и весовыми характеристиками шишек: 1) формирующие крупные шишки и дающие большой процентный выход семян; 2) формирующие мелкие шишки с малым процентным выходом семян; 3) формирующие средние шишки со средним процентным выходом семян. Установлено, что на деревьях с. корейской крупной категории формируются шишки с максимальной длиной и диаметром, а также самые тяжелые по массе и имеющие максимальный выход семян. Масса шишек с деревьев крупной категории в 2 раза тяжелее шишек с деревьев мелкой категории.

Среди изученных показателей семенной продуктивности наиболее вариабельными являются весовые параметры шишек: коэффициент изменчивости процентного выхода семян у изученных видов сосен колеблется от 19,1 % (P. koraiensis) до 73,3 % (P. mugo). Изменчивость по длине и диаметру шишек значительная (V=10,4-19,9 %) и большая (V=10,6-26,7 %) соответственно.

Ill

Изученные виды сосен в условиях интродукции в Республике Марий Эл формируют семена разного качества. Масса 1000 штук семян зависит от видовой принадлежности, от условий года формирования, а также индивидуальных особенностей материнских деревьев. Максимальная масса 1000 штук семян урожая 2002 года отмечена у с. корейской (553,7 г), самая низкая - у с. Банкса (2,1 г). Лучшим годом формирования семян с. корейской был 1998 (средняя масса 1000 штук семян составила 584,5+4,91 г при лимитах 201,0-994,8 г). По сведениям О.Г. Каппера (1954), масса 1000 штук семян с. корейской составляет 500-700 г. Меньшую массу 1000 штук имеют семена с. сибирской - в зависимости от географических условий от 150 до 250 г (Некрасова, 1972) и кедрового стланика - 94-130 г (Пивник, 1957). Многочисленные исследования по изучению семеношения кедровников Дальнего Востока проводили Н.В. Кречетова, В.И. Штейникова (1963). Согласно их данным, масса 1000 штук семян с. корейской в естественном ареале колеблется от 426 до 648 г.

По массе 1000 штук семян деревья с. корейской можно разделить на три категории крупности: 1) стабильно дающие крупные семена, 2) стабильно дающие мелкие семена, 3) стабильно дающие средние семена. Масса 1000 штук семян максимальна у деревьев крупной категории. Семена, собранные с деревьев крупной категории, превышают среднее популяционное значение на 31,3-33,2 %, средней категории - на 1,1-5,9, мелкой категории -ниже на 19,6-23,3 %. Дисперсионный анализ показал, что изменчивость массы 1000 штук семян с. корейской на 35,3 % зависит от условий года формирования, на 18,8 % - от индивидуальных особенностей материнских деревьев.

Доброкачественность семян с. корейской, интродуцированной в Республике Марий Эл, составляет 83,4-85,4 %, с. румелийской - 73,6 %. Доброкачественность семян с. корейской урожая 1988 года отличалась несколько большими значениями (Котов, Лазарева, 1990; Лазарева, Котова, Котов, 1991): доброкачественность семян, определенная путем рентгенографического анализа составила 93,1 %, методом водной флотации - 91,5 %. Полнозер-нистость семян с. корейской, интродуцированной в Московской и Ярославской

областях, по данным И.И. Дроздова (1987), составляет 90,0-94,0 %. Исследования качества семян сосен, интродуцированных в Крыму, с помощью рентгенографического анализа показали, что четкой зависимости между возрастом материнских деревьев и качеством их семян не установлено (Подгорный, Смирнов, 1984). У некоторых видов качество семян мало изменяется по годам, у других - значительно. P. pinea, P. eldarica, P. bungeana, P. attenuate, P. sabiniana устойчиво продуцируют семена высокого качества. 43 % видов из 26 изученных продуцируют пустые или маложизнеспособные семена. Основной причиной низкого качества семян является недостаток или отсутствие перекрестного опыления.

Жизнеспособность семян P. koraiensis урожая 2002 года составляет 81,5+1,16 %, Р. рейсе - 82,4+0,37 %. По данным Т.П. Ореховой (2001) жизнеспособность свежесобранных семян с. корейской, собранных в естественных насаждениях Приморского края составляет 93,2 %.

В соответствии с ГОСТом 14161-86, в Ботаническом саду МарГТУ семена I класса качества формируются у P. х funebris, II класса - P. koraiensis, Р. рейсе, некондиционные - P. strobus и P. mugo (Волжанина, Лазарева, 20026, 2003г).

У исследованных видов сосен наблюдается межвидовая изменчивость грунтовой всхожести семян. У разных видов среднее значение показателя колеблется от 1,7 % (P. mugo) до 59,8 % (P. koraiensis). Для семян с. веймутовой, с. румелийской и с. корейской характерен 2-летний цикл прорастания семян. Максимальная всхожесть для семян с. румелийской характерна на второй год, когда всходит от 90,4 до 100 % семян, способных к прорастанию.

Грунтовая всхожесть семян отличается по годам. Так, семена с. румелийской урожая 2001 года имели больший процент грунтовой всхожести (46,5 %) по сравнению с семенами 2002 года сбора урожая. Семена с. румелийской, собранные с разных деревьев, отличаются по грунтовой всхожести. Максимальную грунтовую всхожесть имеют семена, собранные с дерева № 12 (41,6 %), минимальную - с дерева № 10 (17,7 %). Средняя грунтовая

всхожесть с. корейской в разные годы и в разных вариантах посева варьирует от 20,2 до 75,5 %. Лучшим сроком посева семян является подзимний, а лучшим субстратом стратификации - сфагновый мох (Волжанина, Лазарева, 2002а). Положительное влияние сфагнума на грунтовую всхожесть семян с. сибирской отмечает Е.В. Карих (1966). Изменчивость грунтовой всхожести семян с. корейской на 38,0 % обусловлена субстратом стратификации, 11,4 % - индивидуальными особенностями деревьев, на 28,8 % - взаимодействием генотипов семян с субстратами стратификации (Лазарева, Котова, 19926; Волжанина, Лазарева, 20026).

При изучении сеянцев и саженцев интродуцированных видов сосен, выращенных в Ботаническом саду МарГТУ из семян местной репродукции и полученных из других интродукционных центров, получены следующие результаты. Размеры сеянцев, выращенных из семян местной репродукции зависят от года сбора урожая семян, места и сроков посева, субстрата стратификации. Более развитые сеянцы получаются из семян, посеянных осенью. Лучшим субстратом стратификации являются сфагновый мох и песок. Сеянцы, выращенные из семян местной репродукции, отличаются по биометрическим показателям. Максимальную высоту надземной части имеют 2-летние сеянцы с. корейской 6,2+0,05 см при лимитах 2,2-11,6 см, величина текущего прироста составляет 1,8 см. Минимальными размерами надземной части характеризуются сеянцы с. румелийской - 3,2+0,12 см при лимитах 1,1-6,2 см. Индивидуальная изменчивость высоты надземной части большая (коэффициент вариации равен 25,1 % у сеянцев с. корейской, 41,4 % -с. румелийской, 42,8 % - с. горной). Меньшую высоту в 2-летнем возрасте (5,9 см) имеют сеянцы с. сибирской, выращиваемые в условиях Республики Марий Эл (Данилов, 1967). 2-летние сеянцы с. веймутовой, выращиваемой из семян Дендрария Дзержинского лесхоза и Дендрария Арзамасского лесхоза в условиях Ботанического сада Республики Марий Эл имеют высоту 6,5 см и 6,7 см, диаметр стволика колеблется от 2,4 до 3,3 см, длина корневой системы - от 20,3 до 27,3 см (Успенская, Пчелин, 2002; Успенская, 2003а).

На основании экспериментальных и литературных данных по характеристике генеративной сферы и росту семенного потомства можно сделать вывод об успешности интродукции исследуемых видов сосен в Республике Марий Эл.

4.6. Выводы1. Из 13 изучаемых таксонов сосен, интродуцированных в Ботаническом саду МарГТУ, в генеративную фазу развития вступили 11. Количество растений образующих стробилы, колеблется у разных видов от 22,2 до 100,0 %. Число растений с женскими генеративными органами ниже, чем с мужскими.2. По показателям пыльцевой продуктивности наблюдается межвидовая, возрастная, индивидуальная и эндогенная изменчивость.3. У разных видов сосен микростробилы образуются в среднем на ветвях 9-14 летнего возраста. Максимальное количество микростробилов формируется в кроне с. веймутовой (93,968 тыс. шт.), меньше всего - с. европейской (1,553 тыс. шт.). Больше всего пыльцы по массе формируется на деревьях с. корейской (637 г при лимитах 64,7-3439,8 г, меньше всего на деревьях с. европейской - (11,1 г при лимитах 9,1-13,1 г). Средняя масса пыльцы из 1000 штук микростробилов на деревьях с. корейской составляет 10,73 г, что в 3,3 раза тяжелее пыльцы с. веймутовой и в 2,6 раза - с. румелийской.4. Показатели пыльцевой продуктивности не одинаковы в разные годы.5. Масса пыльцы из 1000 шт. микростробилов сильно варьирует по зонам кроны. Наибольшей массой отличается пыльца, собранная во внешней (P. koraiensis, Р. рейсе) и средней (P. strobus) частях кроны. Наиболее тяжелая пыльца формируется в микростробилах с. корейской, собранных с внешней части кроны на растениях юго-восточной (освещенной) экспозиции аллеи. На деревьях, произрастающих с северо-западной экспозиции аллеи, максимальная масса характерна для пыльцы из средней зоны кроны.6. Обнаружена связь показателей пыльцевой продуктивности с. румелийской с окраской микростробилов. На деревьях с. румелийской с желтой окраской микростробилов формируется больше количество микростробилов

и пыльцы в них. Масса 1000 штук микростробилов на желтопыльниковых формах также максимальна.

7. У разных видов сосен формируется пыльца разных размеров. Наиболее крупную пыльцу имеют P. cembra (45x13x20 мкм в сухом состоянии и 50x19x25 мкм в набухшем) и P. sibirica (51x14x21 мкм в сухом состоянии и 50x20x25 мкм в набухшем). Наименьшими параметрами характеризуется пыльца P. banksiana (34x4x15 мкм в сухом состоянии и 38x8x16 мкм в набухшем). По мере убывания размеров пыльцевых зерен рассмотренных таксонов составлен следующий ряд: P. sibirica, P. cembra, P. strobus, P. mugo f. lutea, P. mugo f. hamata, P. sylvestris, P. рейсе, P. banksiana.