поедаемость сныти, бодяка, вербейника, гравилата и хвоща зависит от обилия этих растений на площадке. Такой же результат был нами получен для этих видов и при анализе корреляционных матриц.

Рассмотрим связь выявленных факторов с характеристиками выбранных нами видов растений. Первый фактор (F1) коррелирует только с поеданием бодяка и сныти, использование остальных видов, кроме хвоща, имеет слабо выраженную отрицательную зависимость. При обилии бодяка и сныти на площадке хвощ будет мало использоваться бобром в пищу (рис. 17). Второй фактор (F2) (рис. 17) сильно коррелирует с обилием и поеданием гравилата, с поеданием лабазника, а так же с общим количеством съеденных растений. При этом использование гравилата несколько сильнее зависит от действия этого фактора. Интересно, что на обилие лабазника этот фактор не оказывает никакого влияния. Так же он не влияет и на потребление хвоща. Фактор обилия лабазника (рис. 18) имеет отрицательное влияние на обилие и поедание вербейника, а также на поедание хвоща. Таким образом, можно говорить о том, что при обилии лабазника ни вербейник, ни хвощ в пищу бобром использоваться не будут. Этот фактор положительно влияет только на потребление лабазника, да и то это влияние довольно слабое. На наш взгляд этот график доказывает предпочтение бобром лабазника другим видам растений используемым в пищу. Слабая связь между обилием и поеданием лабазника является, скорее всего, следствием большого перевеса обилия этого растения над количеством, необходимым для насыщения бобра. Фактор использования лабазника (F4) (рис. 19) положительно связан с количеством всех съеденных растений на площадке. Этот фактор не коррелирует с обилием растений на площадке и отрицательно коррелирует с обилием и поеданием гравилата.

Мы распределили бобровые поселения и учетные площадки, заложенные на них по значениям выделенных факторов. Как видно из представленных графиков (рис. 20,21,22) только для двух факторов, из предложенных, распределение поселений и площадок на них имеет, на наш

всего

Обозначения: Е -число съеденных растений, S% - процент растений данного вида, Se-| съеденных, Ss - всего растений на участке; 1- сныть, 2 - гравилат, 3 -вербейник, 4 - бодяк огородный, 5 - хвощ, 7 - лабазник.

Обозначения: Е -число съеденных растений, S% - процент растений данного вида, Se-всего съеденных, Ss - всего растений на участке; 1- сныть, 2 - гравилат, 3 -вербейник, 4 - бодяк огородный, 5 - хвощ, 7 - лабазник.

-0,2 "

ss

s7% ss^ s30-*

¦CjS • '

•п.* -п,2

? Д CJ.Z

F4 ?.¦ o,s

Рис. 19 Факторная структура изменчивости поедания 6 видов растений

Обозначения: Е -число съеденных растений, S% - процент растений данного вида, Se-всего съеденных, SS - всего растений на участке; 1- сныть, 2 - гравилат, 3 -вербейник, 4 - бодяк огородный, 5 - хвощ, 7 - лабазник.

взгляд, некоторый интерес. Это первый фактор, или фактор обилия бодяка и сныти, и третий - фактор обилия лабазника. Остальные два: фактор общего обилия растений на площадке (наиболее сильно этот фактор выражен в пойменных поселениях реки Луги в 1987 г) (рис. 20) и фактор использования лабазника, не влияют на данное распределение (рис. 22). Все поселения, по значению первого фактора можно разделить на две группы (рис. 20). Первая группа это участки, расположенные в поселениях, находящихся на ручье Мельничном и на реке Губинка. Для этой группы поселений наиболее сильно выражено преобладание сныти и бодяка в поселениях на ручье Мельничном в 1989 г и в верхнем поселении на том же ручье в 1998 г., на части площадок из поселения на р. Губинка в 1989 г также можно отметить некоторое преобладание данных видов. В остальных поселений входящих в эту группу преобладание сныти и бодяка выражено слабо. Вторая группа - участки, расположенные в поселениях поймы реки Луги. Для всех поселений этой группы характерно отсутствие видов определяющих F1. Поселения первой группы находятся в зоне подверженной сильному антропогенному

X

¦ Губкина 89 * Луга 87

Рис. 20 Распределение участков и площадок по значениям

факторов (Fl - F2)

воздействию, они расположены поблизости с постройками человека и возделываемыми сельхозугогдьями (поселения на ручье Мельничном), а также вырубках (поселения на р. Губинке). По значениям третьего фактора (рис. 21), площадки распределяются в виде "ласточкина хвоста". Группы, выделенные по значениям первого фактора сохраняются (верхняя часть графика представлена площадками из поселений ручья Мельничного и реки Губинки, нижняя - площадками из поселений поймы реки Луги). Как видно на этом графике большинство площадок разных поселений в разные годы образуют основание "хвоста", для них характерно очень слабо выраженное преобладание лабазника. Такое распределение точек на графике можно объяснить тем, что обилие лабазника на площадках сильно варьирует.

Подводя итог анализу данных о питании бобра травянистой наземной растительностью можно выделить следующие моменты.

На исследуемой территории из 42 видов травянистых растений, используемых в пищу данным животным, нами выделяются три группы.

Первая группа - наиболее предпочитаемые виды, поедаемость которых не зависит от их обилия. На исследуемой территории она

Fsca

Рис. 22 Распределение участков и площадок по значениям факторов (F1-F4) (обозначения как на рис. 20)

представлена только одним видом - лабазником обнаженным. Утверждать это, нам позволяют данные анализов: рациона (рис. 14), парных корреляций (рис. 15), факторного анализа (рис. 17,18,19), а также непосредственные наблюдения в природе. Кормовые выходы бобра были приурочены, как

правило, к зарослям лабазника. Это подтверждают данные таблицы (табл. 6): как видно из нее данный вид поедается во всех поселениях без исключения.

Вторая группа - это дополнительные или замещающие корма. Поедаемость этой группы растений тесно связана с их обилием. К ней мы относим пять видов: гравилат речной, вербейник обыкновенный, сныть обыкновенная, бодяк огородный, хвощ лесной. Эти растения либо дополняют лабазник, либо замещают его в питании. Как правило, на исследуемой территории, замещающими видами являются только три: сныть, бодяк и гравилат. Гравилат замещает лабазник в питании только в тех местах, где он обилен, а основного кормового вида недостаточно (рис. 15, 19). В местах, подверженных сильному антропогенному воздействию замещающими видами являются сныть и бодяк (рис. 17, 20)

К третьей группе, мы относим все остальные виды травянистых растений встреченные нами в поеденном состоянии на учетных площадках. Это те растения, которые используются в пищу в очень небольших количествах (табл. 6), скорее всего это зависит либо от их небольшой численности, либо, они оказывают лекарственное действие на организм животного, либо бобр скусывает и пробует их на зуб, походя, ища для себя что-нибудь повкуснее.

Глава 6. Влияние строительной деятельности бобра на малые

водотоки

Своей жизнедеятельностью речной бобр изменяет биогеоценозы в районе поселений. Особенно велико это влияние в связи с его строительной деятельностью. "Устраивают жилища многие животные.... Однако вряд ли среди них найдется хоть один вид, который бы мог с таким размахом и "знанием дела" преобразовывать занятый район, приспосабливать его к своим потребностям и нуждам, как это делает бобр." (Дежкин, Дьяков, Сафонов, 1986, с. 95). Эти животные так сильно изменяют окружающую среду, что о ней говорят как о специфическом "бобровом ландшафте" (Ставровский, Ставровская, 1983).

Все бобровые сооружения можно разделить на два типа. Первый тип составляют разнообразные убежища. К ним относятся норы, коблы, хатки и полухатки. Второй тип образуют прочие "постройки". Среди них выделяют каналы, туннели, защитные козырьки, плотины (Дежкин, Дьяков, Сафонов, 1986).

Приведем краткую характеристику основных сооружений по этим

типам.

Убежища. Основным видом жилищ бобрам служат норы. Во всех типах водоемов они являются первыми из жилых построек, устраиваемыми этими животными. Когда все места пригодные для норения использованы, бобры переходят к строительству других жилищ. Если берег достаточно высок и прочен, норы остаются основным видом жилища поселившихся здесь зверей. По функциональному использованию они бывают жилые, кормовые и норы-убежища, по времени - различают постоянные и временные. Временная нора представляет собой прямолинейный подземный ход, один конец которого обрывается в воде, а второй заканчивается небольшим расширением. В постоянных норах бобры живут многие годы. Устроены они очень сложно, со многими входами, гнездовыми камерами,

имеют большую разветвленность и большое число отнорков-тупиков. На исследуемой территории нами были зарегистрированы норы в 43,58% поселений.

Таким же первичным видом жилищ бобров, как и норы, являются коблы, которые были отмечены нами в 5,13% поселений. Они представляют собой верхние части корневых сплетений деревьев и кустов. В таких сооружениях эти звери устраивают свои жилища в низких заболоченных местах. Коблы являются недолговечными постройками, так как, расширяя свою гнездовую камеру, животные подгрызают корни, и дерево под напором даже несильного ветра падает. В этом случае звери либо бросают свое жилище, либо (чаще всего) забрасывают провал ветками, скрепляют их илом и образуется хатка (фото 21, 22, 23). Так же животные поступают и при разрушении свода норы. Таким образом, хатки, как правило, имеют вторичный характер. Как и в случае с норой или коблом, при разрушении свода постройки во время ее расширения, животные заделывают пролом ветками и илом. Это может повторяться много раз и в результате таких "антагонистических" действий постепенно возникает бобровая хатка. Ее высота зависит от высоты первоначального основания или многократности и интенсивности повторения описанных манипуляций. Размеры хаток во многом зависят от продолжительности использования их бобрами. Хатки были нами зарегистрированы в 56,41% поселений.

Своеобразной разновидностью бобровых жилищ является полухатка. Как правило, это нора, у которой обвалившаяся или обнажившаяся передняя часть заложена палками и замазана илом. Поселения с отмеченными нами в них полухатками составили 5,13%. Полухатки возникают на месте разрушенных нор и коблов, поэтому мы считаем их промежуточным типом убежищ, из-за частота встреч поселений с ними очень низка. В исследуемом районе нами были втречены также различные комбинации жилищ: "нора + кобл" - 2,56%; "нора + хатка" - 2,56%; "нора + полухатка" - 2,56%; "хатка + полухатка" - 2,56%.

Как видно из рисунка (рис.23), в исследуемом районе превалируют поселения с хатками. Мы считаем, что причина этого кроется в типах почв. При постройке бобрами плотин, заболачиваются берега, это оказывает влияние на уменьшение срока существования нор.

Прочие сооружения. Каналы строятся бобрами при переходах из одного водоема в другой и для удобного подхода к местам жировок или

заготовок кормов. При достаточной глубине и ширине они облегчают животным транспортировку кормов и строительных материалов. В низких

заболоченных участках речных пойм иногда встречаются целые системы каналов, среди которых бывает даже трудно определить основное русло. Поселение с такой сетью каналов было нами встречено на Мельничном ручье в Гатчинском районе Ленинградской области.

Туннели создаются животными либо для скрытного выхода на жировку, либо в том случае, если берег очень крутой и высокий. На исследуемой территории нами было обнаружено поселение, в котором бобры прорыли туннель, спрямляющий русло ручья. Оно располагалось на Мельничном ручье в Гатчинском районе Ленинградской области.

Одним из наиболее оригинальных видов бобровых сооружений являются плотины (фото 24, 25, 26), которые служат для поддерживания необходимого уровня воды. Как правило, у них выделяют две части: русловую (основную) и внерусловую (крылья) (фото 24). Достаточно часто встречаются плотины, состоящие только из русловой части (фото 25). Такие сооружения имеют место на узких речках и ручьях, берега которых достаточно высокие и крутые. Количество плотин в поселениях неодинаково и непостоянно. Оно зависит от гидрологического режима в отдельные годы, от числа зверей в поселении. Если на участке живет один зверь, то он, как правило, плотин не возводит. (Гревцев, 1977; Соловьев, 1991). Вначале бобры сооружают русловую часть постройки (фото 26). Строительным материалом для нее служат ветки деревьев и кустарников, обрубки стволов, трава, ил. На речках и ручьях с невысокими берегами и широкой поймой, вода из образовавшегося пруда начинает обтекать плотину, разливаясь по пойме, образуя озерца и лагуны. Если уровень воды в пруду недостаточный, то бобры достраивают внерусловую часть. Они перегораживают ручейки, бегущие по пойме, маленькими плотниками. Постепенно эти сооружения увеличиваются и соединяются с основной частью, образуя единую плотину. Основная часть, которой, как уже указывалось выше, состоит из прочных строительных материалов скрепленных землей. В крыльях их количество постепенно снижается, а в конце их может совсем не быть, и эта часть плотины представляет собой простые грязевые валики. Через некоторое время, в связи с количественным ростом семей, древесная растительность в прибрежной зоне истощается и звери, в поисках пищи, из центра поселения вынуждены перемещаться вверх или вниз по течению речек. Освоение