Опытами, проведенными в Шотландском институте садоводства Л. Dale (1976), выявлена слабая корреляция числа бутонов, ягод и репродуктивных узлов с числом латералов. Это предполагает их независимое распределение и подтверждает возможность селекции на комбинирование таких компонентов урожайности, как количество латералов на побег и количество ягод на латерал.

Большинство родительских сортов и форм ремонтантной малины характеризовались средним значением изучаемого признака (85-140 генеративных образований в пересчете на побег). Однако, среди них выделяются генотипы, имеющие высокий уровень этого компонента урожайности: сорта Бриллиантовая (181 шт.), Августина (164 шт.), Абрикосовая (159 шт.), а также элитные формы 13-39-11 и 34-319-1 (152 и 170 шт. генеративных органов соответственно) (табл. 7). При этом, как правило, сорта с большим количеством генеративных образований имеют и большие латералы. Так сорта Бриллиантовая и Абрикосовая, выделяющиеся хорошим ветвлением, на нижних латералах формировали до 70 генеративных органов. Существенное увеличение генеративных образований от верхних плодовых веточек к нижним также было характерно для формы 13-39-11. Причем большинство сортов и элитных форм ремонтантной малины по

сравнению с засушливым 2002 годом, когда температура воздуха в период инициации цветения достигала 30°С, в последующие вегетационные периоды сформировали в 1,5-2 раза больше генеративных органов.

Таблица 9

Вычисленный нами коэффициент вариации общего количества генеративных органов по годам выявил их значительную изменчивость, что свидетельствует о тесной взаимосвязи признака с факторами внешней среды. При этом их структура (соотношение цветков, бутонов, зеленой завязи и зрелых ягод), также зависит от погодных условий периода вегетации и

возможно лимитируется уровнем влагообеспеченности растения в период закладки цветочных почек. Количество генеративных органов по годам изменялось незначительно у английского сорта Оттом близ (9,4%). Сорта Надежная, Бабье лето-2 характеризовались средним уровнем изменчивости изучаемого признака. Большинство межвидовых исходных форм ремонтантной малины проявили существенную вариабельность общего количества закладываемых репродуктивных органов (табл. 9). При этом для селекции должны представлять ценность те генотипы, которые в неблагоприятных условиях отличаются стабильностью и незначительно снижают уровень признака, а в благоприятных - проявляют максимальное его выражение.

Анализ гибридного потомства по количеству бутонов, цветков и ягод выявил, что в условиях засухи 2002 года межвидовые семьи в среднем формировали от 58 до 80 генеративных органов на стебель (табл. 15). Наблюдалось усиление этого признака в инбредной популяции сорта Абрикосовая, однако, сеянцы, как и сама исходная форма, характеризовались растянутым и недружным созреванием урожая. Ни одна из изучаемых комбинаций скрещиваний на дату первых возможных заморозков (15 сентября) не реализовала свой потенциал продуктивности более чем на 85%. Тем не менее, в семьях с участием сорта Бабье лето-2, используемого нами в качестве источника дружности и раннеспелости, выход сеянцев с уровнем созревания урожая более 80% был на порядок выше (рис. 9).

В дождливых и прохладных условиях периодов вегетации 2003-2004 годов наибольшее количество генеративных органов в пересчете на стебель формировали гибриды семей Бабье лето-2 х 47-18-4 (170,5 шт./ст.), Элегантная х Бриллиантовая (164,8 шт./ст.), Геракл х Бриллиантовая (147,8 шт./ст.), Брянская юбилейная х Бабье лето-2 (145 шт./ст.). При наследовании этого признака в семьях наблюдался довольно широкий размах изменчивости - от 40 до 350 и более генеративных образований на стебель, что характерно для пол и генного типа наследования. Как правило, гибриды по фенотипичес -

со

J2

п

О

и

с* си да

ч и

Он

го

uQ

го

CQ

ей 00

S

?

о н "4

о о

S

Он

о

о S

Он

да

Н о

S с н о с

о

Он

ю

S

Ен

да с

X

и

о.

о

I

Он

I

СЗ Он

н

к

и

ON О

S О.

я Я

i-м

ej Ю сз

ь

_ . са Р с О .

CJ u = Н

о я я а

О

in

чо" о

ЧО

сп in"

С/Э

of

+

ON О сч

ON"

СП

°1

I

ON

ОО

чо

со

тг" сп

•ч

О! I

чо

ON ОО in

О

ЧО

о4

сп чо"

ЧО чо^

о" г-

СП

оо"

ЧО

О!

сп

оо" in чо

со of

о СМ

Ьй

о

X о"

Очо^

сч" о in

ON чо

in

г.

ЧО ЧО сп in

ЧО^

о Г

СП

е: о см

ИМ ИМ

О

н о

X к

нЗ им

*5

о о

X

да

с| vo

I-I

са са о

им

ИИ

СЗ U

Сн1

о

X

и* *Э им им

СП

н

сЗ

см о

о

UI сЗ

а

>¦ н

ЬЙ

> а н

и

Ьй

н са

О

из

о4-

ON

Э

сз са

мм

CJ

&

Я" сз

vo

S О

et о и

СП

о о

СЧ сз

см о

и

чо

СЗ

са о н

ИМ

R 2 ом -

им им

СМ

из

X

я

OJ U

OJ

oi

ЧО

О! сч

оо

ЧО

оо

I

ON СП I

СП

X

я

ОМ

СЧ

о"

О!

СП

ON

in

оо"

СП

о in

I

о н

о

|=:

о да vo я

из

X

ЗЯ

ИМ

VO

ЬЙ

о

"

см из

СО

чо" СП

о"

я

СМ

о

и

X

я

X

я о сч

СП

of

CS

СП

оо

in

Ol

к

"Л.

я СМ о U

Я

ЗЯ CJ

vo о

ЬЙ о я о?

см иг со"

О! I

о н а> с;

о

да Ю

я из

X

с? ЬЙ

я

ОМ о

U

СП

СП

чо

О!

я

ОМ о

U

X

О и

о о

О!

СП

О!

in

я

СМ

U

О)

ОО

in

ON

ЧО

я са о н

ИМ ИМ

я

им

е;

см из

X

я

ом

о

и

in

in" сп

in о"

ЧО

гО!

о

СП

ЧО СП

о

г"

I

OS

СП I

СП

X

я ом

СП

СП О!

Cs

о"

"3-

чо"

ЧО

in

со in"

О! I

о н о е;

о да ю я

из

ИМ

НЗ

ИМ ИМ

ю 2

ЬЙ

о

В?

см из in

СП СП

со оо"

ЧО

Ol

г.

СП

я с о

и

X

я

X

я 2 о

я

ЬЙ

я я

а

кому проявлению изучаемого признака занимали промежуточное положение между родительскими формами с уклонением в сторону худшего родителя. Тем не менее, расчет степени доминирования и величины гетерозиса по числу генеративных органов на стебель в 2003 году позволил выделить ряд гибридных комбинаций, проявивших гетерозис по этому признаку (табл. 10). В этот ряд вошли семьи, полученные от скрещивания Бабье лето-2 х 47-18-4, Геракл х 6-15, Брянская юбилейная х Бабье лето-2, Шапка Мономаха х Геракл, Брянская юбилейная х Геракл. Однако, в 2004 году практически во всех изученных комбинациях скрещивания, за исключением гибридных популяций Геракл х 6-15 и Бабье лето-2 х 1-125-1, наблюдалась либо депрессия в наследовании числа генеративных образований на стебель, либо уклонение признака в сторону худшего родителя. Несмотря на это, среди гибридных сеянцев большинства изученных семей были выделены единичные трансгрессивные сеянцы.

Так как, трансгрессивная изменчивость связана с комбинационной способностью родительских пар, то чем выше положительная трансгрессия гибридов и частота ее встречаемости, тем выше показатели специфической комбинационной способности исходных форм.

Анализ ряда родительских пар скрещивания выявил их существенные различия в проявлении у потомства трансгрессивной изменчивости по числу генеративных образований на стебель, как между различными комбинациями, так и в переделах одной гибридной популяции по годам. В экстремальном по температурному и водному режимам 2002 году средняя степень трансгрессии не превышала 30%, а частота выщепления выдающихся по изучаемому признаку сеянцев находилась в пределах 8-16%. При этом сеянцы от инбредирования межвидовых ремонтантных сортов Бабье лето-2 и Абрикосовая проявили максимальную степень трансгрессии на уровне 42,8 и 157,4% соответственно, что свидетельствует о значительном генетическом потенциале этих родителей (табл. 11).

В 2003 году наибольшую величину средней степени трансгрессии имели

комбинации Брянская юбилейная х Геракл (80,8%), Геракл х 6-15 (57,4%), Брянская юбилейная х Бабье лето-2 (82,4%) и Бабье лето-2 х 47-18-4 (84,8%). Выщепление наибольшего количества трансгрессивных сеянцев также было характерно для гибридного потомства обозначенных выше родительских пар.

В 2004 году все показатели трансгрессивной изменчивости были на несколько порядков ниже по сравнению с предыдущим годом, что, по-видимому, связано в первую очередь с неблагоприятными погодными условиями периода вегетации, которые не способствовали проявлению ремонтантности в целом (табл. 11). Тем не менее, фенотипическая оценка межвидовых ремонтантных сортов и элитных форм малины позволяет рекомендовать в качестве доноров высокой нагрузки стебля генеративными образованиями сорта Бабье лето-2, Брянская юбилейная, Бриллиантовая, Элегантная. Высокой специфической комбинационной способностью по проявлению изучаемого признака в гибридном потомстве обладают комбинации скрещивания Бабье лето-2 х 47-18-4, Брянская юбилейная х Геракл, Элегантная х Бриллиантовая. Причем, наибольший выход трансгрессивных сеянцев наблюдается в семьях, где исходный родитель с высоким значением признака выступает в роли материнской формы, а "отец" имеет средний уровень нагрузки стебля генеративными образованиями.

Следует отметить, что в комбинации Шапка Мономаха х Геракл значительная средняя степень трансгрессии и ее частота проявляются на фоне невысокого уровня признака у исходных родителей и в целом гибриды этой семьи не превышают средний уровень количества генеративных образований на стебель. В тоже время высокие показатели трансгрессивной изменчивости в комбинации Геракл х 6-15, где исходные генотипы характеризуются средним и ниже среднего уровнем исследуемого признака, свидетельствуют об ее селекционной ценности (табл. 11).

Считается, что признак высокой нагрузки ягод на плодовую веточку у сортов обычного типа (неремонтантных) относительно легко может быть передан от лучших родителей уже в первом гибридном поколении.

Результаты полученные при скрещивании межвидовых ремонтантных форм малины также свидетельствуют о выщеплении трансгрессивных сеянцев в большинстве комбинаций скрещивания.

За период исследований нами был выделен ряд уникальных межвидовых отборов с высокой нагрузкой плодовых веточек генеративными образованиями. Выдающимися по этому показателю оказались отборные формы 2-129-1, 8-305-1 и 28-15-10, формирующие 528, 492 и 354 генеративных органа на стебель соответственно. Причем доля зрелых ягод у них составила около 80% (табл. 16, рис. 10).

По мнению исследователей (A. Dale, 1960; Е. Keep, 1960) масса ягоды -самый существенный признак из всех слагаемых урожайности и при селекции ему уделяется большое внимание. Размер плодов находится под полигенным контролем, однако, установлено, что мутация единичного гена

Li из рецессивного в доминантное состояние вызывает значительное увеличение разхмера ягоды. В.В. Кичина (1984) считает, что имеется реальная возможность получать крупноплодные формы как на основе гена Lb полигенов, так и при их комбинировании.

Наряду с генотипом на фенотипическую изменчивость массы ягод существенное влияние оказывают условия внешней среды и возрастные особенности растений. Среди изученных межвидовых родителей наиболее крупноплодными (4-5 г) оказались сорта Геракл, Шапка Мономаха, Бриллиантовая, а также элитные формы 13-39-11, 1-125-1, 47-18-4, для некоторых была характерна относительная одномерность плодов (табл. 7).

В экстремальных для растений погодных условиях вегетационного периода 2002 года масса ягод практически всех изученных сортов и отборных форм малины была меньше, чем в последующие годы. Исключением оказались сравнительно мелкоплодные родители (2,7-3,5 г), у которых снижение средней массы было выражено не так сильно (20-134-1, 615). Сорта Шапка Мономаха и Оттом близ, напротив, сформировали ягоды с обычной для них средней массой, что свидетельствует об их высокой жаро- и засухоустойчивости. Различия в размере плодов у исходных ремонтантных родительских форм малины в 2003-2004 годах были незначительными (рис. 11).

Следует отметить, что фенотипическая оценка сортов и элитных форм по крупноплодности далеко не во всех случаях гарантирует надежность их использования для получения крупноплодного гибридного потомства. Только изучение расщепления исходных родительских форм по потомству будет являться наиболее объективной оценкой их комбинационных способностей (И.В. Казаков, 1985). Имеющиеся в литературе сведения показывают, что закономерности наследования величины плодов являются общими для всех плодово-ягодных культур. Они, как правило, обусловлены полигенным контролем признака, преобладанием в потомстве мелкого и среднего размера плодов, возрастание;м доли крупноплодных гибридов при

использовании в скрещиваниях крупноплодных родителей (Н.И. Рожнов, 1996).

В наших исследованиях в большинстве комбинаций скрещивания отмечался довольно широкий размах варьирования массы плодов, с преобладанием, однако, мелких (менее 2г) и средних ягод (2-4 г) (табл. 12). Наиболее высокий выход крупноплодных сеянцев (с массой более 4 г) отмечался в отдельных семьях с относительно крупноплодными родителями. Так, в комбинациях Элегантная х Бриллиантовая, Геракл х 6-15, Брянская юбилейная х Геракл, Шапка Мономаха х Геракл выход сеянцев с массой плодов 4,0 г и более достигал 20%. Участие в большинстве перечисленных семей в качестве одного из родителей межвидового ремонтантного сорта Геракл является подтверждением его ценности в качестве донора крупноплодности и свидетельствует об его хорошей общей комбинационной способности. В тоже время значительный интерес для селекции на увеличение размера плодов представляет комбинация Геракл х 13-39-11, среди потомства которой в течение двух лет изучения не наблюдалось выщепления мелкоплодных сеянцев, а выход гибридов с массой плодов более 4 г составил 27% (табл. 12).