Ростральная часть основной клиновидной кости Hangaiemys длинная (образец № 3334-34), поэтому длина всей кости в два раза превышает максимальную ширину. Спинка турецкого седла, в отличие от Macrobaena, подразделяется на три ямы, средняя, менее глубокая, имеет трапециевидную форму, боковые приблизительно треугольную. Передние отверстия каналов для прохождения отводящего нерва открываются в боковые ямы, площадь которых относительно меньше, чем у Macrobaena.

Передние отверстия для прохождения внутренней сонной артерии (foramina anterius canalis caroticus interni) открываются в боковые края турецкого седла. Соответственно, у Macrobaena они находятся впереди от уровня спинки турецкого седла, что несколько сближает ее с Plesiochelyidae и Chelonioidea. У Hangaiemys они открываются на уровне или даже чуть позади за счет образования средней ямы, как у Chelydridae и Testudinoidea.

Передние отверстия каналов для прохождения внутренней сонной артерии Macrobaena сближены друг с другом. Расстояние между ними составляет четверть от ширины основной клиновидной кости в области спинки турецкого турецкого седла и меньше ее толщины более чем наполовину. У Hangaiemys эти отверстия далеко отстоят друг от друга. Расстояние между ними чуть больше половины ширины основной клиновидной кости, и лишь немного меньше, чем толщина этой кости.

Как уже говорилось выше, тело основной клиновидной кости Macrobaena представлено с вентральной стороны только двумя задними третями. У Hangaiemys крыловидные кости контактируют друг с другом немного впереди от уровня спинки турецкого седла, поэтому тело основной клиновидной кости снизу видно практически полностью.

Определенной характеристикой примитивности рода может быть вентральная экспозиция основной клиновидной кости. У черепах, находящихся на примитивном уровне развития, ростральная часть основной клиновидной кости не прикрыта крыловидными костями или прикрыта лишь частично. Основная клиновидная кость Sinemys практически полностью открыта с вентральной стороны. Задние отверстия канала для прохождения небной артерии находятся недалеко от отверстий для вхождения внутренних сонных артерий в основную клиновидную кость. Это происходит потому, что крыловидные кости образуют медиальную вырезку, закрывающую канал для прохождения небной артерии недалеко от места его отхождения. Ростральная часть основной клиновидной кости Dracochelys также видна практически полностью снизу. Но крыловидные кости не имеют медиальной вырезки, и задние отверстия боковых сонных каналов далеко отстоят от отверстий для вхождения внутренних сонных артерий в основную клиновидную кость. В этом случае базисфеноидального отверстия как такового не образуется. Таким образом мы видим, что закрытие рострума в эволюции черепах могло происходить двумя путями: либо медиальные части крыловидных костей с боков постепенно подстилали основную клиновидную кость, либо закрывание ростральной части происходило по направлению спереди назад.

Положение Dracochelys необычно для рассматриваемых черепах, так как медиальная вырезка крыловидных костей имеется также у Hangaiemys, Sinemys, Annemys, Mongolemys.

При рассмотрении черепа снизу длина основной клиновидной кости Macrobaena примерно равна длине основной затылочной кости, то же состояние встречается у Hangaiemys, Ordosemys. Длина первой кости Mongolemys превышает длину последней примерно в два раза. То же состояние встречается у Dracochelys, но шов между этими костями V-образно изогнут, чего нет у других родов. Основная клиновидная кость Sinemys практически полностью разделяет крыловидные кости, и поэтому имеет размеры, более чем в два раза превышающие размеры основной затылочной кости. В отличие от этого, основная клиновидная кость Chelydroidea при рассмотрении снизу резко уменьшена из-за разрастания крыловидных костей. И, если у Chelydra размеры костей примерно равны, то у Platysternon длина первой не превышает половину длины основной затылочной кости. При этом видимый снизу передний угол основной клиновидной кости Platysternon становится не остроугольным, как у остальных рассматриваемых групп, а тупым.

шов С SOC

РИС. 35. КРЫША ЧЕРЕПА MACROBAENA MONGOLICA. ВИД СНИЗУ.

Описание черепа Hangaiemys hoburensis Sukhanov et Narmandakh 1974

(Macrobaenidae)

Череп Hangaiemys hoburensis (рис. 32, рисунки деталей 44-59) имеет приблизительно треугольную форму, кондилобазальная длина равна 45 мм. Наружные носовые проходы смотрят вперед и несколько вверх. Глазницы расположены в передней трети черепа, они открыты в дорсолатеральном направлении. Имеются носовые кости. Теменные кости обширны и составляют около половины площади крыши черепа. Присутствует контакт между теменными и чешуйчатыми костями. Верхнезатылочный гребень выходит назад за пределы затылочного мыщелка. Заднеушная полость глубокая, позади постепенно сужающаяся. Вырезка для прохождения стремечка незамкнутая. Данный вид черепахи имеет первичное небо, образованное предчелюстными и верхнечелюстными костями и сошником. Внутренние носовые отверстия широкие. Сошник образует высокий гребень, который разделяет носовые проходы по всей длине данной кости, она не расширяется по своему заднему краю. Задненебное отверстие очень обширное, замкнуто позади крыловидной костью. Глазничноносовое отверстие имеет небольшой диаметр. Квадратный отросток крыловидной кости хорошо выражен и

закрывает яремно-слуховую

ртх

for.praep aper.nar.ext па pfr

par

- for.п.trig pter pro

for. stap. qu

полость с вентральной стороны. Полного налегания крыловидной кости на основную клиновидную нет, поэтому при взгляде с вентральной стороны видны базисфеноидальное отверстие и отверстие для прохождения небной артерии. Заднее отверстие канала для прохождения внутренней сонной артерии образовано почти целиком за счет крыловидной кости. Заднеушное окно широко открыто с вентральной стороны, контакт между основной затылочной и крыловидной костями очень мал. Затылочный мыщелок образован боковыми затылочными и основной затылочной костями, однако последняя кость не входит в край большого затылочного отверстия.

Носовые кости (nasalia) ( 3334-4)

У Hangaiemys hoburensis присутствуют носовые кости, имеющие треугольную форму, они могут быть видны на образце 3334-4. С постеродорсальной стороны они по всей длине контактируют с предлобными костями, с вентральной же стороны не исключен контакт между носовыми и лобными костями. Носовые кости не встречаются с верхнечелюстными костями.

Предлобные кости (prefrontalia) (3334-4, 3334-35, 3334-36) При рассматривании крыши черепа сверху, предлобная кость имеет приблизительно прямоугольную форму. Дорсальная пластинка формирует переднюю и антеродорсальную часть края глазницы и входит в дорсолатеральный край наружных носовых отверстий. У

данного вида, в отличие от других черепах, предлобная кость, видимо, не входит в край гл азничноносового отверстия.

Лобные кости (frontalia) (3334-4, 3334-35, 3334-36, 3334-37)

Лобные кости имеют прямоугольную форму, при рассмотрении сверху образуют с предлобными поперечный шов (экз. 3334-4) или вдаются между последними костями двумя небольшими отростками.

С дорсальной стороны каждая лобная кость также контактирует с заглазничной латерально, теменной позади и со своей парой медиально. Как уже говорилось ранее, на вентральной стороне крыши черепа видны неширокие отростки лобных костей, которые идут далеко вперед, образуя дорсальную часть носовой капсулы и разделяя между собой предлобные кости (см. экземпляр 3334-36). Поэтому на вентральной стороне, возможно, имелся узкий контакт с носовыми костями (см. экземпляр 3334-36).

Участие лобных костей в формировании латерального края глазницы ограничено разрастанием заглазничных и предлобных костей. Вентральная поверхность лобных костей имеет довольно невысокие, но хорошо выраженные парасагиттальные гребни, которые отделяют желобок для прохождения обонятельных нервов от глазниц (см. экземпляр 333436).

Теменные кости (parietalia) (3334-4, 3334-34, 3334-35, 3334-36, 3334-37)

Горизонтальный отросток теменной кости формирует большую часть крыши черепа в височной области. Данная кость образует весь медиальный край и две трети переднег о края задневисочной вырезки, причем вырезка вдается в крышу черепа примерно до середины общей длины теменной кости.

Дорсальная пластинка контактирует с верхнезатылочной костью, покрывая сверху на очень большом протяжении ее переднюю часть и верхнезатылочный гребень, видимо, доходя до уровня затылочного мыщелка.

Верхнезатылочная кость контактирует с теменной примерно от половины длины последней (экз. 3334-36 и 3334-37). Другими контактами горизонтальной пластинки теменных костей являются следующие: с лобными по антеромедиальному краю, с заглазничными шов простирается практически до заднего края задневисочной вырезки. Узкая постеролатеральная часть теменных костей сочленяется со чешуйчатой костью (см. экземпляр 3334-4), мешая, таким образом, вступлению заглазничной в край задневисочной вырезки.

Нисходящий отросток теменной кости контактирует с верхнезатылочной, налегая

сверху примерно на уровне контакта последней с заднеушной (см. экземпляры 3334-35 и 3334-37). а также с переднеушной, частично покрывая ее и отдавая узкий отросток, который не дает последней войти в край отверстия для прохождения тройничного нерва (см. экземпляры 3334-4, 3334-34, 3334-36). Теменная кость также окаймляет дорсальный и антеродорсальный край этого отверстия, при этом он целиком образован за счет смыкания отростков теменной и крыловидной костей.

Теменная кость имеет контакт с крыловидным гребнем на протяжении практически всей длины последнего, он прерывается только вклиниванием между ними верхнекрыловидной кости. Но в край межглазничного отверстия последняя кость не входит, и край целиком образован за счет нисходящего отростка теменных костей.

Скуловые кости (jugalia) (3334-4, 3334-36, 3334-37)

Скуловая кость имеет стержневидный вентральный конец и уплощенную дорсальную часть, которая контактирует сверху с заглазничной костью. По своей вентральной стороне скуловая кость контактирует с верхнечелюстной, задняя часть которой находится как раз под скуловой. Скуловая кость идет вперед примерно до середины длины задненебного отверстия.

Hangaiemys имеет медиально направленный вентральный отросток скуловой кости, который совместно с верхнечелюстной может контактировать с наружным крыловидным отростоком, как это видно на образце 3334-4, но в то же время, экземпляр 3334-36 показывает, что он может простираться чуть дальше медиального края верхнечелюстной кости, и, таким образом, только он имеет контакт с этим отростком. Наличие шва с квадратноскуловой костью находится под вопросом, так как последняя кость отсутствует на всех имеющихся экземплярах. Контакт с небными костями отсутствует.

Квадратно-скуловые кости (quadratojugalia)

У всех имеющихся экземпляров Hangaiemys квадратноскуловая кость отсутствует, но на квадратной и заглазничной костях в дорсолатеральной части щечной вырезки существуют шероховатости, которые могут свидетельствовать о наличии этой кости в естественном состоянии. Квадратноскуловая кость может некрепко причленяться к остальному черепу, и поэтому отсутствовать у ископаемых остатков.

Чешуйчатые кости (squamosa) (3334-4, 3334-34, 3334-35, 3334-37)

Чешуйчатая кость участвует совместно с квадратной в образовании довольно обширной заднеушной полости. Поэтому чешуйчатая кость имеет обширный контакт с последней, проходя вдоль всего края барабанной полости. В своей постеровентральной части она причленяется также к парокципитальному отростку заднеушной кости. С антеродорсальной стороны чешуйчатая кость переходит в пластинку, нависающую над ушной капсулой и принимающую участие в образовании задневисочной вырезки. Эта часть кости сочленяется с теменной костью (см. экземпляр 3334-4), впереди она также контактирует с заглазничной. Наличие контакта с квадратноскуловой неясно.

Заднеушная полость в большей своей части образована чешуйчатой костью; квадратная составляет лишь дно этой полости (это хорошо заметно в экземпляре 3334-4,

справа). В передней части ее сечение представляет собой практически правильную

окружность, но по направлению назад полость уплощается в вертикально удлиненный

овал, своей верхней частью несколько наклоненный наружу (экземпляр 3334-35 слева). По внешней стороне кости от ее вершины к заднему краю барабанной полости

тянется невысокий гребень, видимо, представлявший собой место прикрепления М.

depressor mandibulae (см. экземпляры 3334-4 и 3334-34).

Заглазиичные кости (postorbitalia) (3334-4, 3334-35, 3334-37)

Заглазничная кость Hangaiemys представляет собой кость приблизительно

прямоугольной формы. Она совместно с теменными формирует большую часть височной

крыши.

Основными контактами являются следующие: антеромедиальный контакт с лобной костью, который по длине примерно в два раза длиннее края глазницы, образованного лобной костью. Имеется медиальный контакт с теменной, позади есть контакт с чешуйчатой костью, чье смыкание с теменной исключает вхождение заглазничной кости в край задневисочной вырезки (см. экземпляр 3334-4). Постеролатерально данная кость контактирует с частью квадратной кости, образующей край барабанной полости. Антеролатерально на заглазничную налегает дорсальная пластинка скуловой. О наличии или отсутствии контакта с квадратноскуловой, а также о вхождении данной кости в край щечной вырезки ничего сказать невозможно. Контакт с предлобной костью отсутствует.

Величина края глазницы, образованного заглазничной костью, чуть больше, чем длина шва между заглазничными и теменными костями.

Предчелюстные кости (premaxillaria) ( 3334-4, 3334-36)

Предчелюстные кости с латеральных сторон имеют контакты с верхнечелюстными, а позади - с сошником. При переходе в хорошо выраженный на их поверхности лабиальный гребень кости сужаются, поэтому при взг ляде спереди представляют собой узкую полоску.

Преднебное отверстие практически целиком формируется за счет предчелюстных костей и расположено посередине заднего края кости. Оно находится примерно в центре отдельной кости. Лишь небольшую часть заднего края этого отверстия образует сошник.

Верхнечелюстные кости (maxillaria) (3334-4, 3334-36)

Верхнечелюстная кость несет основную часть жевательной поверхности. Ее основные контакты следующие: с предчелюстной антеромедиально, позади этого контакта она сочленяется с сошником, с небной - медиально, со скуловой постеродорсально, с предлобной с антеролатеральной стороны, образуя боковые стенки наружного носового отверстия. Верхнечелюстная кость совместно со скуловой, налегающей на нее позади, также может контактировать с крыловидной (см. описание скуловой кости).

Лабиальный гребень острый, невысокий. Жевательная поверхность узкая, имеющая также очень плохо выраженный лингвальный гребень, дополнительных гребней нет. У Hangaiemys имеется первичное небо. Верхнечелюстная кость, контактируя с расширенным краем сошника, образуют область переднего края хоан. Позади край хоан образован антеролатеральным отростком небных костей.

Предлобный отросток верхнечелюстной кости (processus prefrontalis maxillaries) (см. экземпляр 3334-4). налегая на предлобную кость сбоку, практически достигает крыши черепа.

Верхнечелюстная кость совместно с небной формируют края глазничноносового отверстия. Оно имеет гораздо меньший диаметр, чем обширное задненебное. Недалеко от глазничноносового отверстия верхнечелюстную кость пронизывает верхнее альвеолярное отверстие (foramen alveolare superior). Других выходов верхнего альвеолярного канала и подглазничного канала (canalis infraorbitalis), таких, как верхнечелюстное отверстие (foramen supramaxillare), на имеющихся образцах обнаружено не было.

Верхнечелюстная кость участвует в образовании обширного задненебного отверстия, чьи размеры сравнимы с величиной внутренних носовых отверстий. Оно образовано задней частью небного отростка верхнечелюстной кости, небольшой участок постеролатерального края занимает, видимо, скуловая, задний край образован наружным крыловидным отростком, а всю медиальную сторону занимает небная кость.

Сошник (vomer) (3334-4, 3334-36) Данная кость имеет, как и у многих других черепах, расширение на переднем конце, задняя же часть остается везде узкой.

Расширенный участок сошника контактирует впереди с предчелюстными костями, с предлобными контактируют невысокие дорсолатеральные выросты сошника, по бокам и по дну глазницы - с небными костями, позади - с крыловидными. Видимо, имеется неширокий контакт с верхнечелюстными костями.

С вентральной стороны задняя часть vomer имеет высокий сагиттальный гребень, доходящий до конца этой кости (см. экземпляр 3334-4). С дорсальной стороны сошник позади обонятельной щели полностью закрыт небными костями (см. экземпляр 3334-36).

Небные кости (palatina) (3334-4, 3334-36) Небная кость имеет следующие контакты: с предлобной антеродорсально, покрываю! сошник с ее дорсальной стороны, имеют шов друг с другом с медиальной стороны (см. экземпляр 3334-36), позади с крыловидной и с антеролатеральной стороны - с верхнечелюстной костями. Длина шва с верхнечелюстной костью составляет примерно половину длины последней.

Небные кости участвуют в формировании глазничноносового отверстия. У данного рода, в отличие от большинства других черепах, это отверстие образовано только небной и верхнечелюстной костями, в то время как предчелюстная кость не формирует его край и проходит дорсальнее его. Небная кость также участвует в образовании медиального края задненебного отверстия (см. обсуждение верхнечелюстной кости).

Небная кость также участвует в образовании края хоан. Латеральные участки данной кости, граничащие с верхнечелюстной, выходят на уровень жевательной поверхности, в то время как медиальные участки находятся дорсальнее.

Квадратные кости (quadrata) (3334-4, 3334-34, 3334-35, 3334-37)

Квадратная кость контактирует с чешуйчатой, сочленяясь с ней по краю заднеушной полости, а также по дорсальной стороне ушной капсулы. Имеется также контакт медиального края кости с переднеушной и с заднеушной костями, с дорсальной стороны ушной капсулы квадратная налегает на эти кости, а позади парокципитальный отросток заднеушной кости подстилает квадратную, образующую в этом месте дно заднеушной полости (см. экземпляр 3334-4). Впереди от сочленения с парокципитальным отростком вентральная часть квадратной кости образует часть крыши яремно-слуховой полости. Эта кость также имеет контакт с крыловидной, которая налегает с вентральной стороны на суставной отросток квадратной кости. Квадратная кость также имеет довольно узкий верхнекрыловидный отросток, проходящий вентральнее отверстия для прохождения тройничного нерва и граничащий с дорсальным отростком крыловидной кости. Верхнекрыловидный отросток достигает верхнекрыловидной кости (см. экз. 3334-4).

Вырезка для прохождения стремечка Hangaiemys не замкнута, хотя довольно глубока. Позади с ее вентральной стороны проходит небольшое углубление для прохождения евстахиевой трубы.

Суставной отросток направлен немного вперед, достаточно невысокий. Он имеет строение, типичное для Cryptodira.

Желобками отмечено место образования обсуждаемой костью стапедиального и кавернозного каналов. Стапедиальный канал образован совместно с переднеушной костью, причем квадратная формирует дорсальную стенку канала.

Кавернозный канал образован квадратной с латеральной стороны, переднеушной с медиальной стороны, крыловидной с вентральной стороны и небольшим отростком теменной кости, формирующим заднюю стенку отверстия для прохождения тройничного нерва. Этот канал имеет примерно в два раза больший диаметр, чем стапедиальный.

Верхнекрыловидные кости (epipterygoidea) (3334-4, 3334-35)

Верхнечелюстная кость представляет собой треугольную пластинку, занимающую примерно одну шестую от общей площади стенки мозговой капсулы. Она граничит с крыловидным гребнем с вентральной стороны и с нисходящим отростком теменной кости - с дорсальной. Имеется также контакт с верхнекрыловидным отростком квадратной кости ниже уровня отверстия для прохождения тройничного нерва.

Верхнекрыловидная кость не входит в край межглазничного отверстия, как это можно ясно видеть на образце 3334-4, будучи отделенным от него частью нисходящего отростка теменной кости. Верхнекрыловидная кость не входит в край отверстия для прохождения тройничного нерва, будучи отделенным от него небольшим отрезком крыловидной кости.

Крыловидные кости (pterygoidea) (3334-4, 3334-34, 3334-35, 3334-36)

Крыловидная кость Hangaiemys имеет следующие контакты: спереди с небной, непротяженный контакт с верхнечелюстной (см. обсуждение скуловой кости), с нисходящим отростком теменной кости, прерываемый в месте сочленения с верхнекрыловидной костью, квадратный отросток крыловидной кости подстилает суставной отросток квадратной кости, постеродорсально с переднеушной костью,

постеромедиально она налегает с вентральной стороны на основную клиновидную кость, таким образом, прикрывая его передние и боковые края. Впереди от последней кости обе крыловидных контактируют между собой, сзади также имеется очень короткий контакт с основной затылочной костью (см. экземпляры 3334-4 и 3334-35).

Медиальнее от крыловидного гребня находится кавернозный желоб. Который на уровне отверстия для прохождения тройничного нерва переходит в кавернозный канал, будучи покрыт с дорсальной стороны переднеушной костью.

Канал для прохождения внутренней сонной артерии почти полностью заключен в крыловидную кость, лишь в образование дорсальной стенки данного канала имеется незначительный вклад переднеушной кости. Заднее отверстие канала находится на уровне заднего края крыловидной кости, приблизительно в одной трети ширины от медиального края. Передняя часть канала до места вхождения в основную клиновидную кость открыта, место прохождения в этом месте внутренней сонной артерии видно как желоб. Диаметр канала у Hangaiemys составляет только половину от диаметра стапедиального канала.

Заднее отверстие канала для прохождения небной артерии видно недалеко от места вхождения внутренней сонной артерии в основную клиновидную кость. Его целиком образует крыловидная кость. Диаметр данного канала примерно равен диаметру канала для прохождения внутренней сонной артерии. На имеющихся экземплярах место входа этого канала в полость черепа не видно.

Отверстие для прохождения видиевого нерва находится в одной трети длины шва между основной клиновидной и крыловидной костями от заднего конца последней кости. Оно соединяет кавернозный и канал для прохождения внутренней сонной артерии и представляет собой короткий канал с небольшим диаметром.

Наружный крыловидный отросток сзади замыкает задненебное отверстие и граничит здесь со скуловой и верхнечелюстной костями (обсуждение см. скуловую кость).

Верхнезатылочная кость (supraoccipitale) (3334-4, 3334-34, 3334-35)

Supraoccipitale Hangaiemys имеет высокий остистый отросток - верхнезатылочный гребень (crista supraoccipitalis).

На дорсальной стороне ушной капсулы верхнезатылочная кость видна позади середины ее длины, остальную часть скрывает нисходящий отросток теменной кости, последняя кость также налегает на верхнезатылочный гребень. Вентральная часть кости образует крышу полости внутреннего уха и граничит с переднеушной и заднеушной костями. На дорсальной стороне ушной капсулы шов с переднеушной костью лишь частично виден только в виде узкой полоски на задней стороне переднеушной кости из-за распространения на это место пластинки теменной кости. Позади данная кость граничит с боковой затылочной костью.

Верхнезатылочная кость входит в состав дорсального края большого затылочного отверстия.

Боковые затылочные кости (exoccipitalia) (3334-4, 3334-34, 3334-35) Верхнезатылочные кости составляют боковые стенки и вентральную часть большого

затылочного отверстия, налегая на основную затылочную кость с дорсальной стороны (экз. 3334-35). Однако они не мешают участию последней кости в формировании затылочного мыщелка.

С дорсальной стороны описываемые кости контактируют с верхнезатылочной костью. Шов с заднеушной костью с антеролатеральной стороны проходит по всей длине боковой затылочной кости. С вентромедиальной стороны эти кости контактируют с основной затылочной костью и совместно с ней образуют затылочный мыщелок. Шов между этими костями постепенно зарастает по направлению к мыщелку. У Hangaiemys нет контакта между боковыми затылочными и крыловидными костями, так как их разделяет интерфенестральный отросток заднеушной кости.