Оценка уровня достоверности различий популяций по частоте встречаемости признаков асимметрии почек показала, что наблюдается значительное сходство популяций по проценту правосторонней и левосторонней асимметрии (табл. 15). Различия между сериями полевок,, достигающие уровня достоверности, зафиксированы только для случаев отсутствия асимметрии почек. В Нелидовском районе максимальна доля таких случаев (26,9%), что приводит к высокому уровню значимости различий при сравнении с популяцией из Зубцовского района, где отловлены зверьки только с асимметрией почек

(р=0,001). В серии из Лихославльского района также не найдены полевки с одинаковым весом почек. Уровень достоверности отличия этой популяции от популяции из Нелидовского района не достигнут из-за малого объема выборки из Лихославльского района. Отличие популяции из Нелидовского района от популяций из Калининского, Торопецкого и Лесного районов по данному признаку также подтверждается статистически (р=0,05).

Различие популяций по признакам асимметрии надпочечников достигает достоверных величин при сравнении по частоте встречаемости случаев правосторонней и левосторонней асимметрии.

Максимальный процент левосторонней асимметрии надпочечников отмечен в популяции из Лихославльского района (75%). По данному признаку полевки из этого района наиболее сходны со зверьками серий из Лесного и Калининского районов (53,8 и 73,1%). В остальных популяциях процент встречаемости случаев преобладания веса левого надпочечника над весом правого гораздо меньше: в Зубцовском районе - 38,2%, Торопецком - 21,4%, Нелидовском - 15,4%. Уровень достоверности различий достигнут при сравнении серии из Лихославльского района с серией из Нелидовского района (р=0,01). В остальных случаях помешал малый объем выборки из Лихославльского района. Это подтверждается сравнением популяции из Калининского района с популяциями из Зубцовского, Торопецкого и Нелидовского районов, отличие от которых по данному признаку подтверждается статистически (р=0,05, 0,05 и 0,01). Различие популяций из Лесного и Нелидовского районов также достоверно (р=0,05).

Соответственно различиям популяций по признаку левосторонней асимметрии надпочечников, наблюдаются и различия по частоте встречаемости правосторонней асимметрии надпочечников, так как эти признаки тесно связаны. В популяциях из Лихославльского и Калининского районов процент случаев преобладания веса правого надпочечника над весом левого равен нулю, в популяции из Лесного района он достаточно низкий - 15%. В сериях из Зубцовского, Торопецкого и Нелидовского районов доля таких случаев - 25,4, 28,6 и 19,2%. По признаку правосторонней асимметрии достоверно отличие популяции из Калининского района от популяций из Зубцовского, Торопецкого и Нелидовского районов (р=0,05, 0,01 и 0,05).

Различие популяций по признаку отсутствия асимметрии надпочечников не подтверждается статистически

Таким образом, по признакам асимметрии почек максимально сходство популяций из Лихославльского и Зубцовского районов, по признакам асимметрии надпочечников сходны популяции из Лихославльского и Калининского районов.

Известно, что подвиды характеризуются не только внешними морфологическими, но и экологическими, физиологическими и другими особенностями (Слоним, 1961; Шварц, 1954, 1958, 1960; Herter, 1935, 1943 и др.). Исходя из этого, популяции были проверены на подвидовую принадлежность по интерьерным признакам. Коэффициент различия CD весовых характеристик и индексов внутренних органов в исследованных популяциях редко превышает единицу (прилож. табл. 59). Следовательно, различия не достигают уровня подвидовьгх.

В итоге отметим, что использованные нами такие морфофизиологические показатели, как относительные размеры внутренних органов и диапазон их изменчивости, в основном характеризуют физиологическое состояние рыжих полевок из разных популяций.

По большинству интерьерных признаков обнаружен половой диморфизм, особенно ярко выраженный у зверьков, находящихся в состоянии активного размножения, что связано с различной физиологической нагрузкой на разные системы органов у самцов и самок. Ввиду этого при сопоставлении популяций использовались серии взрослых самцов. Относительный вес сердца и степень его вариабельности являются наиболее постоянными показателями во всех исследованных районах. Индекс печени и диапазон его индивидуальной изменчивости характеризуют кормность мест обитания в конкретных популяциях. На основании большого относительного веса печени и низких значений коэффициентов вариации её индексов кормовые условия в популяциях из Калининского, Лихославльского и Нелидовского районов отмечаются как наиболее благоприятные. Величина индекса надпочечников у самцов полевок может отражать как физиологический возраст, так и степень "энергетической напряженности" организма, вследствие чего трактовка данного показателя неоднозначна.

По остальным интерьерным признакам шесть изученных нами серий рыжих полевок условно можно разделить на две группы, объединенные морфофизиологическим сходством, в которые входят популяции из Калининского, Лихославльского и Зубцовского районов - с одной стороны, и из Торопецкого, Нелидовского и Лесного районов - с другой. Самцам рыжей полевки, принадлежащим к первой из выделенных нами морфофизиологических групп, свойственен более интенсивный обмен веществ по сравнению с самками - об этом свидетельствует статистически значимый больший относительный вес почек. Данная специфическая реакция на изменение условий среды самцов из Калининского, Лихославльского и Зубцовского районов приводит к более высоким значениям индекса почек в этих популяциях сравнительно с сериями из Торопецкого, Нелидовского и Лесного районов (табл. И). Также полевок из первой группы популяций объединяет низкий диапазон изменчивости абсолютного и

относительного веса селезенки, характерный для незначительного разнообразия условий существования (Шварц, 1960), им же свойственно отклонение от обратной зависимости при сопоставлении значений индексов левого и правого надпочечников с величинами их изменчивости. По частоте случаев правосторонней и левосторонней асимметрии почек получено максимальное сходство зверьков из Лихославльского и Зубцовского районов, а по признакам асимметрии надпочечников - популяций из Лихославльского и Калининского районов, что также может свидетельствовать о значительном морфофизиологическом сходстве полевок из этих районов исследования.

У самцов рыжей полевки, входящих в другую морфофизиологическую группу (из Торопецкого, Нелидовского и Лесного районов) отмечались большие средние значения относительного веса селезенки по сравнению с величиной этих показателей у самок. При сопоставлении со зверьками из первой группы популяций заметен значительный диапазон индивидуальной изменчивости размеров селезенки и сравнительно низкий относительный вес почек. Также для серий полевок из Торопецкого и Лесного районов отмечалось отклонение от обратной зависимости между величинами индексов левой и правой почек и их коэффициентами вариации.

По всей видимости, данные комплексы популяций являются объективно существующими морфофизиологическими группами, разделенными экологическими границами. Такой границей может быть линия максимального продвижения Валдайского ледника, который повлиял на характер рельефа, особенности гидрографической сети, устройство верхней части земной коры и ряд других физико-географических особенностей (см. гл.2). Точки отлова в Торопецком, Нелидовском и Лесном районах находятся на территории Валдайской провинции, или непосредственно примыкают к ней. Пункты исследования в Зубцовском, Калининском и Лихославльском районах располагаются на значительном удалении от упомянутой провинции. Для окончательного суждения о характере связи некоторых интерьерных признаков с физико-географическими особенностями районов исследования необходимо сопоставление сборов за ряд лет.

Питание - это основная форма связи со средой и основная функция организма. Морфофизиологические и экологические особенности видов несут отчетливую печать пищевой специализации (Наумов, 1948; Odum Е.Р., Odum Н.Т., 1960; Дажо, 1975 и др.). Строение органов пищеварительной системы исторически обусловлено и непосредственно связано с типом, составом питания и способом освоения запасов пищи.

Влияние характера питания млекопитающих на морфологию пищеварительного тракта отмечали многие авторы (Величко, 1939; Обухова, 1948; Гаджиева, 1957). Несмотря на это, зачастую данная система органов исследуется в отрыве от изучения особенностей питания, как одного из важнейших экологических факторов. В работах Н.Н. Воронцова (1967) и Е.И. Наумовой (1976, 1981) комплексно рассматривается взаимосвязь строения пищеварительной системы с особенностями питания для отрядов грызунов и зайцеобразных. Н.Н. Воронцовым (1967) подчеркивается, что строение черепа, жевательной мускулатуры и зубов определяется с одной стороны, общим планом строения, зависящим от генофонда, а с другой - от приспособлений к обработке того или иного пищевого материала. Учитывая это, мы посчитали необходимым предварить характеристику популяционных особенностей морфологии пищеварительного тракта, промеров черепа и формы жевательной поверхности зубов рассмотрением специфики питания рыжих полевок. Этот подход оправдан, так как известно, что приспособление особей и популяций к определенным условиям среды идет по пути морфофункциональных адаптаций (Шварц и др., 1968).

Рыжая полевка может быть названа эврифагом или полифагом. Ассортимент её кормов чрезвычайно широк и разнообразен и включает все части травянистых растений и кустарничков, листья, побеги, кору, плоды и семена древесных и кустарниковых пород, мхи, лишайники, грибы, беспозвоночных и даже мелких позвоночных животных (Европейская рыжая полевка, 1981). Анализ содержимого желудка рыжей полевки показывает, что при смешанном типе питания основным компонентом в пище является зелень, встречи которой составляют 19-92%. Второе место по встречам в желудке занимают семена разнотравья, деревьев и кустарников. Второстепенную роль в питании полевок играют побеги, кора древесных и кустарниковых пород, корневища, мхи, лишайники и животный корм (Европейская рыжая полевка, 1981). Н.П. Наумовым (1948) отмечается, что семена и зелень играют одинаковую роль в питании рыжей полевки, половина желудков которой содержит семена и половина - зеленые части растений. В нашем же исследовании редким случаем были встречи желудка, содержащего один тип корма. Обычным явлением было присутствие зелени и определенного количества семян и других компонентов пищи.

Известна огромная адаптационная способность рыжей полевки поедать при необходимости разнообразную пищу, легко переходя с предпочитаемых кормов на замещающие в связи с изменением кормовой базы (Wrangel, 1939; Наумов, 1948; Огнев, 1950; Кошкина, 1957; Воронцов, 19616; Zejda, 1961;Kubik, 1965;Holisova, Obrtel, 1979). Так,Ивантер (1975, 1976) отмечает как характерную особенность питания вида в условиях таежного Северо-

Запада переход на более однообразные, менее питательные, но массовые виды корма (зеленые части растений, кора, почки, лишайники). В широколиственных лесах значительное место в питании рыжих полевок занимают плоды древесных растений: дуба, липы, ильма, ясеня, остролистного клена и лещины. Наряду с семенами основным кормом зверьков служат дубравная травянистая растительность и кустарники (Образцов, 1951; Заблоцкая, 1957). В мелколиственных смешанных лесах уменьшается встречаемость семян древесных пород в желудках рыжих полевок, а возрастает доля корневищ и семян травянистых растений, коры, почек и ягод (Заблоцкая, 1957). Основным кормом рыжих полевок в северных хвойных лесах являются травянистые растения, также велико значение семян ели и сосны (Формозов, 1948; Кошкина, 1957; Турьева, 1960; Башенина, 1968; Волков, 1970; Ивантер,. 1975).

Кроме региональных отличий в питании рыжей полевки, отмечаются биотопические. В сосняках Подмосковья зверьками поедается 4 вида растений (79% составляет ветреница), в лиственных лесах число поедаемых видов возрастает до 10 (преобладает осока) (Заблоцкая, 1957). В Коми АССР наибольшим разнообразием характеризуется рацион полевок на молодых вырубках, а в ельниках в основном поедается зелень и ягоды (Турьева, 1960). В Карелии потребление зелени рыжей полевкой наиболее высокое в ельниках и лиственных лесах, процент животного корма и ягод увеличивается в желудках зверьков, обитающих в сосняках и на вырубках (Ивантер, 1975).

Таким образом, кормовая значимость биотопов для рыжей полевки определяется в основном растительностью. По этой причине в данной работе много внимания уделяется описанию видового состава растительного покрова в исследованных районах Тверской области (прилож. табл. 25-30). Так как количество видов и видовой состав растений зависят от количества и специфики обловленных биотопов, для районов приведен их список (учитывались биотопы, где отловлена основная масса зверьков) (прилож. табл. 31).

По литературным данным, значительных половых и возрастных отличий в питании рыжей полевки не обнаружено. Некоторые авторы отмечают несколько большую частоту встреч животного корма в рационе самцов (Заблоцкая, 1957; ObrteL, 1975). V.HoIisova (1966) указывает, что поедание рыжей полевкой животных кормов присуще только самцам в период размножения. Принимая это во внимание, серии рыжей полевки исследовались нами без разделения по полу и возрасту.

На протяжении ареала в пищу рыжей полевкой используется около 280 видов травянистых растений и полукустарничков и около 130 древесных и кустарниковых пород, 1015 видов мхов и лишайников (Европейская рыжая полевка, 1981). Однако в число основных кормов входят 20-25 видов, преимущественно свойственных широколиственным лесам (Заблоцкая, 1957; Башенина, 1961,1968а; Ивантер, 1975). Эти

виды составляют основную часть рациона рыжей полевки, независимо от их обилия в биотопе. При экспериментальном изучении значения некоторых видов растений в питании рыжей полевки было обнаружено, что из 15 видов, произрастающих на площадке трансекты, поедалось только 4, относящихся к излюбленным кормам. В основном зверьками использовалась сныть обыкновенная, производительность которой составляла 30-40% общей массы (78% суточного потребления). Производительность хорошо поедаемого полевками вербейника обыкновенного была более 5 % (составлял 17% рациона). Полевками потреблялись также купырь лесной и ястребинка, представленные на участке единичными экземплярами (Кобеленышева, 1980).

Следовательно, кормовую значимость биотопов можно оценить, исходя из доли произрастающих на их территории хорошо и удовлетворительно поедаемых рыжей полевкой растений. Из данных, представленных в таблице 16, видно, что самые благоприятные кормовые условия для зверьков наблюдаются в Калининском районе. В исследованном биотопе половина списка растительных кормов относится к хорошо поедаемым видам. При этом виды-доминанты и субдоминанты представлены в основном растениями из этой группы предпочтения (58,3%), их доля в списке растительных кормов также максимальна (20,6%). Это - сныть обыкновенная, купырь лесной, черника, сосна, ива, рябина, хмель. Примечательно обилие видов древесных и кустарниковых пород, произрастающих в данном биотопе. Плодоношение разных видов деревьев и кустарников часто не совпадает друг с другом по годам (Шенников, 1964). Разнообразие же древостоя

обеспечивает постоянную высокую кормность этого места обитания. В биотопах Лихославльского района по сравнению с Калининским немного меньше доля хорошо поедаемых растений - 41,2%,процент удовлетворительно поедаемых видов также ниже -38,2%. Из первой группы кормов в биотопах обильно произрастают: земляника обыкновенная, звездчатка жестколистная, черника, ель, малина и рябина. Остальные районы характеризуются примерно одинаковой кормностью биотопов. Исходя из несколько большей доли часто поедаемых растений в биотопах Зубцовского района (35,3%), можно считать там условия обитания более благоприятными, чем в Нелидовском, Торопецком и Лесном районах (31,3, 30,2 и 30,4% соответственно). В Торопецком районе наблюдаются лучшие кормовые условия для рыжей полевки, чем в биотопах Лесного района. При практически одинаковом проценте первой группы предпочтения, доля второй группы больше в Торопецком районе - 48,8% против 33,9% в Лесном районе. Также в списке растительных кормов Торопецкого района по сравнению с Лесным районом больше доля видов - доминантов и субдоминантов из групп хорошо и удовлетворительно поедаемых растений - 11,6 и 18,6% против 10,7 и 12,5%. Таким образом, по степени убывания кормности биотопов в местах обитания рыжей полевки районы можно расположить в следующем порядке: Калининский, Лихославльский, Зубцовский, Нелидовский, Торопецкий и Лесной. Однако надо учесть, что в исследованных биотопах Зубцовского района обильно произрастают только два растения из хорошо поедаемых полевкой видов - сныть и лещина (5,9%). В основном в растительном покрове этого района доминируют виды из второй группы предпочтения (17,6%). Этот факт должен сказываться на кормности биотопов. Известно, что однообразный, хотя бы и излюбленный, корм рыжими полевками всегда поедается хуже (Наумов, 1948). Следовательно, в Зубцовском районе зверьки вынуждены либо разыскивать хорошо потребляемые виды растений, либо использовать в пищу замещающие корма. При оценке кормности биотопов по доле, занимаемой в списке растительных кормов района видами -доминантами и субдоминантами из группы часто поедаемых растений, Зубцовский район сдвигается на последнюю позицию: Калининский, Лихославльский, Нелидовский, Торопецкий, Лесной и Зубцовский районы. При учете же доли предпочитаемых растений среди всех видов, обильно представленных в растительном покрове, порядок районов по степени благоприятности кормовых условий принимает следующий вид: Калининский, Лихославльский, Нелидовский, Лесной, Торопецкий и Зубцовский (доля доминантов из 1 группы предпочтения - 58,3, 54,5, 50,0, 42,9, 35,7 и 25,0% соответственно). Этот ряд совпадает с популяционным рядом, полученным для величины коэффициента вариации индекса печени. Так, для серий полевок получены следующие значения коэффициентов

вариации индекса печени- 7,45, 8,86, 9,43, 12,72, 13,33 и 13,81% в порядке перечисления упомянутых районов поимки (см. гл. 6.1, табл. 11). Ранее упоминалось, что размеры печени и диапазон её изменчивости зависят от степени благоприятности кормовых условий. Эти данные подтверждают возможность оценки кормности биотопов приведенным методом.

Сезонную смену кормов рыжей полевки, зависящую от сезонных различий обилия основных кормов, отмечают многие авторы (Формозов, 1948; Заблоцкая. 1957; Watts, 1968; Holisova, 1960; Hansson, 1971; Ивантер, 1975; Nemeczki, 1988 и др.). Наиболее разнообразен летний рацион полевок. В спектр кормов входят - цветы, семена, травянистые растения, ягоды, грибы, животный корм. Осенью основой питания остается зелень. В конце осени повышается доля семян, мхов, коры и корневищ (Формозов, 1948; Watts, 1968; Nemeczki, 1988). Сезонное изменение предпочтения кормов у рыжей полевки наблюдается также в опытах по искусственному кормлению и выражается не только соотношением основных компонентов пищи, но и различием видового состава растений, относящихся к разным группам предпочтения (Наумов, 1948; Кобеленышева, Томашевский, 1980а, б). Уменьшение значения в рационе грызунов некоторых из ранее хорошо потребляемых растений Л.Б. Кобеленышева и К.Е. Томашевский (19806) объясняют снижением их кормовой ценности в осеннее время. В этом случае лучше потребляются виды, имеющие хорошее состояние вегетативной массы.

Собственно сезонные отличия питания рыжей полевки в Тверской области можно рассмотреть на примере популяций из Калининского и Лесного районов.

У полевок из Калининского района осенью отмечен более широкий спектр кормов по сравнению со зверьками, отловленными в июне. Так в июне 1998 г. в желудках рыжих полевок обнаружено только два компонента пищи - зелень и семена, в июне 1999 г. - три: зелень, семена и корневища. Основным кормом в раннелетний период являются зеленые части растений, их доля в рационе составляла в июне 1998 и 1999 гг. соответственно 54,03 и 87,5% (прилож. табл. 23; рис. 45). При этом в первом случае зелень встречена в 84,45% желудков, во втором - в 96,6% (прилож. табл. 24; рис. 46). В июне 1998 г. доля семян в диете полевок составляла 45,8%, но по встречаемости в желудках эта группа кормов являлась преобладающей - 96,1%. В июне 1999 г. объемная доля семян в питании зверьков - 10,7% (встречаемость - 48,3%). Рацион дополняют корневища - 1,8% (встречаемость - 3,5%). В сентябре 1997 и 1999 гг. зеленые части растений продолжали оставаться основным компонентом в рационе рыжих полевок, доля которого - 58,3 и 51,7% соответственно (встречаемость - 87,2 и 80,0%) (прилож. табл. 23, 24; рис. 45, 46). Осенью 1997 г. кроме зелени в диете зверьков представлены семена (доля - 37,4%,

мена 3 i 3 S3

CO и

о u

ja I

u

g

po 03 X (L) I

X X

J) Ю X

&

О

* u

о ex

" u H

x 2s

i> ^-

§ Й

'§ X

к w

§ Л

в I

OQ U

. " X

я о

И CQ

Я ^ X _ X сз ca

О

X

X

S

о

И

с g

X

в и

ж

I

S

В

ю о

т о а

н

со

о ч

о

ON

U X

СП

X

Ч

о 2 Сц

О

х

>х

X

s

о со о я ю

со )Х

I

X

X

со с

X

о

>Х СЗ

а,

X

о о

к

X

и

I

X

В о

и0

в

о

I

СЗ Ч

CJ

О X X

о о

и

о "Л

о

X

встречаемость - 74,4%) и ягоды (доля - 4,2%, встречаемость - 7,7%). Осенью 1999 г. в питании рыжих полевок из Калининского района обнаружен максимальный набор кормов для этой популяции. Здесь семена, как обычно, являются второй по значимости группой кормов, доля которой составляет - 41,6%, встречаемость - 75,2%. Кроме этого, в содержимом исследованных желудков найдены: грибы (доля - 2,9%, встречаемость -6,7%), клубни и корневища (доля - 0,3%, встречаемость - 0,9%), ягоды (доля - 4,1%, встречаемость - 6,7%) и животный корм (встречаемость - 2,9%). Также в желудках рыжих полевок, отловленных осенью, отмечалось наличие шерсти этого вида. В 1997 г. встречаемость составила 2,6%, в 1999 г. - 0,95%. В литературе отмечаются случаи каннибализма у рыжих полевок при недостатке животных кормов (Turcek, 1953; Башенина, 19756). Присутствие в желудках шерсти может быть связано с этой причиной, но также возможен её захват при чистке зверьком меха.

В рационе полевок из Лесного района, отловленных в июне 2000 г., представлены две основные группы кормов - зелень и семена. Объемная доля зеленых частей растений -69,6% (встречаемость - 100%), семян - 30,4% (встречаемость - 90,9%) (прилож. табл. 23, 24; рис. 47, 48). Значение зелени в питании зверьков, отловленных в конце июля - начале августа, уменьшается вследствие появления в их рационе ягод. Объемная доля зелени и ягод составляет - 28,6 и 36,7% соответственно, встречаемость - 54,3 и 62,9%. Потребление семян практически не изменяется по сравнению с раннелетним периодом. Доля этого корма в питании рыжей полевки - 34,7% при встречаемости в 82,9% желудков.

Так как период отлова в исследованных районах растянут во времени, диета рыжих полевок, пойманных в июне и июле, несет отпечаток сезонных изменений, проявляющийся в ассортименте кормов, используемых зверьками в пищу. Несмотря на это, можно заметить популяционные особенности в питании зверьков из разных районов Тверской области.

Значительную долю рациона рыжих полевок из Зубцовского района, отловленных в июне 1999 г., составляют зеленые части растений - 72,2%, которые встречаются в 97,1% желудков (прилож. табл. 23, 24; рис.49а, 50а). Объемная доля семенного корма - 24,3%, встречаемость - 78,6%. В том числе в желудках полевок обнаружены такие группы кормов, как: грибы (доля - 0,4%, встречаемость-0,7%) и кора и корневища (доля - 3,1%, встречаемость - 7,8%). На графиках 49а, 50а отражена объемная доля и встречаемость двух компонентов последней упомянутой группы кормов по отдельности. Так, доля коры и корневищ в рационе зверьков - 0,06 и 3,05% соответственно, встречаемость - 0,7 и 7,14%. В питании рыжих полевок из Зубцовского района отмечена самая высокая среди

исследованных нами популяций встречаемость животного корма - 15%, который был представлен остатками конечностей паукообразных.

В Нелидовском районе главной пищей полевок остается зелень - её объемная доля составляет 56,7% (встречаемость - 93,9%) (рис. 496, 506). В рационе полевок из данного района на второе место по потреблению выходят корневища, обычно относящиеся к второстепенным кормам. Объемная доля корневищ составляет 27,9%, встречаемость -54,8%. Доля семенного корма в питании зверьков соответственно понижается - 10,6%, но встречена эта группа кормов в 50,4% желудков. В рационе появляются ягоды черники (доля - 0,3%, встречаемость - 0,9%), увеличивается значение грибов (доля - 4,5%, встречаемость - 10,4%), что связано со временем отлова - начало июля месяца. Животный корм встречен в одном из 115 желудков (1,7%) в виде представителя типа моллюсков.

В Торопецком районе обнаружено самое большое разнообразие кормов в питании полевок. К основным группам относятся: зелень (объемная доля - 60,6%, встречаемость -85,8%), семена (доля - 15,2%, встречаемость - 49,2%) и ягоды (17,9% и 42,5%) (рис. 49в, 50в). В основном зверьками в этой популяции поедались ягоды малины, иногда черники. Остальные корма занимают незначительную часть в рационе. Грибы, цветы, хлорококковые водоросли, мхи и животный корм были отмечены в одном из 120 исследованных желудков (встречаемость - 0,83%). Объемная доля каждой из упомянутой групп кормов в перечисленном порядке составила (за исключением животного корма): 0,7, 0,3, 0,7 и 0,8%. В содержимом двух желудков встречены кора и лишайники (объемная доля - 0,6 и 0,8% соответственно, встречаемость - 1,67%). В трех желудках найдены верхушечные почки ели (объемная доля - 2,4%, встречаемость - 3,3%).

Особенности питания рыжих полевок из Лихославльского района заключается в первостепенной роли семенного корма - его доля в рационе зверьков составляет 40,6%, при 89,8% общего числа встреч. Объемная доля зелени - 26,6%, встречаемость - 67,8% (рис. 49г, 50г). Значительна доля ягод в питании полевок из этого района - 13,0% (встречаемость - 30,5%) и корневищ - 19,5% (встречаемость-42,4%). Грибы встречены в 1,7% исследованных желудков, их объемная доля - 0,34%. Уменьшение значения зеленых частей растений в диете зверьков вероятнее всего связаны с сезонными изменениями кормовой базы. Подобная смена соотношения главных пищевых компонентов выше отмечалась на примере популяции из Лесного района.

Интересно, что в ельниках Нелидовского, Торопецкого и Лиховславльского районов отмечаются изменения в питании рыжих полевок, типичные для северных хвойных лесов,

а именно: увеличение в рационе зверьков удельного веса корневищ, грибов и ягод, а так же появление мхов, лишайников, почек хвойных пород деревьев.

Оценка доли грубых и белково-липоидных кормов в питании полевок из разных популяций необходима для характеристики морфологических особенностей других звеньев пищеварительной системы. По нашему мнению, наиболее объективно сравнение серий по объемной доле различных компонентов пищи. Суммируя доли участия в рационе зверьков зеленых частей растений, коры, корневищ, лишайников и мхов - с одной стороны, семян, ягод и цветов - с другой, мы получили данные представленные в таблице 17. Таким образом, в питании рыжих полевок из Нелидовского и Зубцовского районов наиболее значительна доля грубых клетчатковых кормов, из Калининского и Лихославльского - минимальна, популяции из Лесного и Торопецкого районов занимают по этому показателю промежуточное положение.

Подводя итог характеристике питания рыжей полевки Тверской области, можно отметить, что результаты нашего исследования согласуются с литературными данными. Рыжей полевке свойственен смешанный тип питания, что проявляется как в соотношении объемных долей семенного корма и зеленых частей растений, так и в частоте встреч этих групп кормов. Даже в случае небольшой объемной доли, порядка 10-20%, занимаемой в рационе зверьков одним из данных компонентов, он встречается в 50-60% исследованных желудков. Это свидетельствует о том, что полевки предпочитают питаться разнообразным доступным им кормом. Основной пищей является зелень, на втором месте - семена. Потребление ягод в сезон их созревания приравнивается к уровню потребления семян. Грибы также имеют узкое сезонное значение, их удельный вес в рационе колеблется в зависимости от урожая. К второстепенным компонентам пищи относятся кора,