часть из работы
По большинству хозяйственно-ценных признаков
внутрипопуляционная изменчивость амми большой характеризовалась повышенными или средними показателями вариационных коэффициентов. Необходимо отметить, что показатели относительной их вариабельности по годам в большинстве своем незначительно уклонялись от среднего многолетнего коэффициента вариации. Так, лимит изменчивости урожайности сырья составляет 29-35, тогда как средний коэффициент вариации равен 32. Следовательно, действие внешних факторов на изменчивость отдельных признаков невелико, а их изменения в значительной мере обусловлены генетическими особенностями популяции, что в свою очередь указывает на эффективность отбора хозяйственно-полезных форм по этим признакам.
Некоторые морфологические признаки оказались широко изменчивыми по годам. Так, коэффициент вариации по высоте растений в 2002 году составил 14%, а в 2004 - 25%. По диаметру центральных зонтиков он изменяется от 12% в 2004 году до 19% в 2003 году, по числу простых зонтиков в сложном от 25% в 2004 году до 36% в 2003 году. Очевидно, эти признаки в значительной мере подвержены влиянию метеорологических условий. В данном случае результаты наших исследований подтверждаются литературными данными, отмечающими аналогичную зависимость у других видов растений (Гуреева и др., 1992 и др.).
Таким образом, экспериментально установлено, что возделываемая популяция амми большой включает разные генотипы, различающиеся по
основным морфологическим и хозяйственно-ценным признакам, причем некоторые из них в значительной степени контролируется генетически. Из этого следует, что имеются определенные резервы для дальнейшего улучшения популяции амми большой по отдельным хозяйственно-полезным признакам с помощью целенаправленного отбора.
4.2 Корреляция признаков у амми большой
Для упрощения и ускорения селекционного процесса необходимо изучение коррелятивных связей между отдельными морфологическими и хозяйственными признаками, позволяющими прогнозировать хозяйственно-ценные признаки и сокращать их число при отборе.
Изучение корреляционных зависимостей представляет большой интерес, так как они позволяют глубже понять природу признаков растений и характер взаимодействия определяющих их генов. Знание величины и знака сопряженности двух признаков позволяет выяснить, какова возможность совмещения различных- признаков при отборе. Многочисленные исследователи придавали большое значение корреляционному методу, позволяющему селекционеру по косвенным признакам составлять модели ожидаемых результатов. Так, выявленные тесные корреляционные связи между длиной черешка листа актинидии коломикта с размером плода применяются в селекции ягодных культур. В цветоводстве широко используется прямая корреляция между окраской семядолей левкоев и махровостью цветка (Козак, 1997). Процент и прочность клейковины характеризуют хлебопекарные качества муки; антоциановая окраска колеоптиля и влагалища нижних листьев у ржи - устойчивость к снежной плесени (Гуляев, 1979). Морфологическая классификация различных сортов редиса позволила выявить интересные закономерности в формировании листового аппарата. Чем более позднеспелый сорт, тем больше ассимиляционная поверхность листьев (Куперман, 1984). Для полигенных
признаков, по мнению У.Уильямса (1968), отбор по одному из них прямо или косвенно приводит к изменению других.
Наряду с сельскохозяйственными культурами коррелятивные связи морфологических и хозяйственно-полезных признаков широко используются в селекции лекарственных растений: душицы обыкновенной (Зимина, Конон 2000), валерианы лекарственной (Конон, 1985), паслена дольчатого (Пикова, 1975), тимьяна обыкновенного (Кондратенко, 1975), левзеи сафлоровидной (Конон, Кирцова, 2003), льна (Ростова, Брач, 1989), сафлоры (Grongade R.A., etal, 1993) и др.
С целью выявления сопряженности между различными количественными признаками растений амми большой нами использовался корреляционный метод.
Результаты корреляционной обработки по парам наиболее важных морфологических и хозяйственных признаков растений представлены различными числовыми показателями (табл. 15).
Как видно из табл. 15, у амми большой основные хозяйственно-ценные . признаки - урожайность сырья и содержание суммы фурокумаринов в разной степени коррелируют с морфбиоологическими признаками. При этом в большинстве случаев сопряженность между урожайностью и другими признаками выражена положительными величинами, что свидетельствует о том, что между ними существует прямая зависимость. Содержание суммы фурокумаринов в ряде случаев отрицательно коррелирует с изучаемыми признаками. Вместе с тем между отдельными парами признаков она изменяется по годам исследований от положительной до отрицательной. Так, признак содержание суммы фурокумаринов коррелирует с урожайностью сырья в диапазоне от 0,09 до -0,08; с числом простых зонтиков в сложном от 0,12 до -0,20. Судя по числовым выражениям коэффициентов корреляции,
сопряженность между суммой фурокумаринов и изучаемыми признаками в подавляющем большинстве случаев является незначительной, тогда как между урожайностью плодов и другими признаками она подразделяется на хорошо выраженную, средне- и слабовыраженную.
Наиболее тесная корреляционная связь отмечена между урожайностью плодов с 1 га и продуктивностью плодов с 1-го растения, урожайностью сырья и числом сложных зонтиков на растении. Коэффициенты корреляции (г) этих пар признаков на протяжении трех лет изучения были стабильно высокими и в среднем составили 0,87 и 0,79 соответственно. Достаточно хорошо, но менее тесно, коррелировали между собой признаки: урожайность сырья с одной стороны, высота растений, устойчивость к заболеваниям, продолжительность вегетационного периода и масса 1000 семян - с другой. При этом коэффициенты корреляции в среднем составили г=0,61; 0,50; 0,52 и 0,59 соответственно. Сопряженность между перечисленными парами признаков в большинстве своем является статистически достоверной. Такая взаимосвязь может в известной мере служить основанием для отбора высокоурожайных форм по данным косвенных признаков. Так,; используя визуальные числовые показатели продуктивности сырья, продолжительности вегетационного периода, высоты растений, устойчивости к заболеваниям и количества сложных зонтиков можно отбирать ценные высокоурожайные формы амми большой.
Отсутствие сопряженности между урожайностью плодов амми большой и содержанием суммы фурокумаринов в них позволит успешно проводить селекцию амми большой на урожайность сырья без опасения ухудшения его качества.
4.3 Коллекция популяций амми большой
Наряду с культивируемой в производстве популяцией амми наши исследования были сосредоточены на мобилизации и изучении коллекции образцов различного географического происхождения. Исходный материал представлял собой популяции, полученные по обменному фонду. При их выращивании в условиях Московской области они по-разному реагируют на почвенные и климатические условия, при этом характеризуются большим разнообразием морфологических признаков. Коллекционные образцы значительно различаются между собой по высоте растений, числу и диаметру сложных зонтиков, урожайности плодов, продолжительности вегетационного периода (табл.16.).
1
2
3
4
5
6
396-02 Германия
52±0,54
4,2±0,П
7,5±0,08
14,3±0,24
14,7±0,05
963-02 Германия
55±0,98
3,5±0,11
?
9,0±0,Ю
19,6±0,12
12,0±0,12
862-03 Германия
58±0,35
4,4±0,14
8,9±0,12
24,0±0,31
13,1±0,20
296-02 Польша
68±0,40
4,7±0,21
11,2±0,74
25,2±0,07
14,5±1,00
815-02 Польша
60±0,78
5,2±0,14
11,4±0,09
28,9±0,16
22,9±0,08
626-03 Польша
7Ш,31
4,4±0,07
10,6±0,22
33,2±0,15
16,0±0,14
627-03 Польша
69±0,24
4,5±0,15
10,3±0,14
28,4±0,24
17,6±-,28
1015-02 Бельгия
78±1,18
5,5±0,23
10,0±0,63
27,6±0,39
27,0±0,16
1125
Португалия
65±0,77
6,2±0,09
8,6±0,19
30,9±0,Ю
25,9±0,39
81-04
Португалия
69±0,42
3,9±0,06
И,Ш,01
22,6±0,28
14,9±0,78
279-03 США
75±0,37
6,2±0,13
12,3±0,42
29,9±0,06
24,1±0,54
256-03. США
46±0,58
3,6±0,05
9,6±0,14
22,1±0,11
14,7±0,08
21-03 :
Латвия
70±0,81
4,0±0,Ю
10,4±0,21
23,0=Ы,01
18,8±0,20
995-03 Румыния
58±0,24
4,5±0,09
9,5±0,13
20,0±0,27
15,2±0,12
Как видно из таблицы 16, в пределах изучаемых популяций высота растений варьирует в диапазоне от 46 до 78 см, при средней величине этого признака у популяции ВИЛАР (контроль) равной 72 см. На гистограмме (рис.17) представлены данные по высоте растений всех изучаемых образцов, где четко видно, что по данному признаку всего четыре образца превосходят контроль - два образца из Италии (455-02 и 570-02) и по одному из Бельгии (1015-02) и США (279-03). Анализ гистограммы показал, что большинство коллекционных образцов по высоте растений уступают контролю.
По этому признаку коллекционный материал может быть представлен тремя группами (рис.18). Самую малочисленную группу из 14% коллекционных образцов составляют низкорослые растения с высотой 46-56 см. Среди них образцы из США и Германии.
Вторая группа (41 %) характеризуется средней высотой растений 57 -
67 см. Популяции, входящие в эту группу, получены из Португалии, Германии, Польши, Франции, Румынии. Высокорослые образцы с высотой68 - 78 см составили третью группу (45 %) и были представлены популяциями из Италии, Польши, Бельгии, Португалии и США.
Следует отметить, что высота растений является признаком, прямо коррелирующим с урожайностью плодов. Исходя из этого, с практической точки зрения наибольшую ценность представляют высокорослые образцы.
Число боковых побегов на 1-ом растении относится к слабо варьируемым признакам. В пределах изучаемой коллекции лимит изменчивости выражен значительными показателями и составляет 3,5 - 6,2 штук на одном растении, при 5,1 побегах у контроля. Большинство коллекционных образцов характеризуются средним числом боковых побегов - 4-6. Установлено, что четырем образцам из разных стран, а именно 279-03 (США), 1125 (Португалия), 359-02 (Франция), 570-02 (Италия) характерно повышенное образование боковых побегов. С хозяйственной точки зрения
такие популяции представляют наибольший интерес. Как известно, число генеративных стеблей на одном растении является одним из слагаемых элементом структуры урожая.
Растения коллекционных образцов различаются между собой по диаметру сложных зонтиков, который варьирует в пределах 7,5-12,4 см. Все популяции из Германии отличались небольшим их размером (7,5-9,0 см). Средними размерами соцветий характеризовались образцы из Франции (9,510,6 см), Польши (10,3-11,4 см) и других стран, крупными - из Италии (12,212,4 см).
Анализ данных таблицы 16 показал, что число сложных зонтиков на одном растении широко варьирует в диапазоне от 14,3 до 33,2, у контроля этот признак составляет 29,2 шт. Коллекционные образцы 570-02, 359-02, 532-02, 626-03, 279-03, 1125 отличались их повышенным количеством, которое превышало 29,2. Такие образцы представляют несомненную ценность для селекции амми. Число сложных зонтиков на одном растении, у остальных популяций варьирует в пределах 25,0-28,9.
В пределах изучаемой коллекции количество простых зонтиков, в сложном значительно изменяется. Лимит изменчивости данного признака составляет 13,1 - 26,9, у контроля - 22,0.
Наряду с абсолютными показателями популяционную изменчивость морфологических признаков более наглядно характеризуют средние величины вариационных коэффициентов (табл. 17.)
Рассматривая коэффициенты популяционного варьирования, представленные в таблице 17, можно отметить, что фенотипическая изменчивость по числу боковых побегов, числу сложных зонтиков и диаметру их у коллекционных образцов амми выше, чем у контроля, что свидетельствует об их морфологической неоднородности по этим признакам.
1
2
3
4
5
6
1125
Португалия
10
20
14
25
26
81-04
Португалия
16
9
12
27
28
279-03 США
8
14
16
19
19
256-03 США
14
11
19
24
27
21-03 Латвия
16
10
20
16
30
995-03 Румыния
18
16
17
22
24