Наиболее часто в пище сельди в это время встречались аппендикулярии (Oikopleura sp.), которые, несмотря на свою небольшую индивидуальную массу, в общей массе пищевого комка составляли в среднем 46,5% (табл. 5.1.2). К часто встречавшимся организмам можно отнести также циприсовидных личинок усоногих раков (Cirripedia), встреченных у 65 % рыб, мизид Neomysis mercedis - 30% и гипериид Themisto japonica - 28,3%.

Видовой состав пищевого рациона сельди в июле был полностью представлен неритическими организмами. Его нельзя назвать характерным, поскольку такие обычные компоненты питания сельди, как Copepoda (в нашем случае - 4% от массы пищи) и эвфаузиевые рачки (5%) практически отсутствовали. В целом же, долю ракообразных (включая личинок балянусов) в весовом выражении можно считать равной доле оболочников. Большое количество мизид Neomysis mercedis, обитающих в районах подверженных распреснению, свидетельствует о значительном влиянии речного стока в районе сбора проб.

По аналогии с динамикой развития зоопланктона в северо-западной части Берингова моря и Кроноцком заливе (Медников, 1957; Сарычев, Сарычева, 1983; Куликова и др., 1996), аппендикулярии и циприсовидные личинки усоногих раков достигают в июле в Камчатском заливе пика численности и занимают доминирующее среди других зоопланктеров положение. В связи с этим, несмотря на низкую калорийную ценность, они потребляются сельдью как массовые объекты. Необходимо отметить также, что поступление личинок усоногих раков в мелководную западную часть залива, где располагался невод, происходит за счет течений, поскольку дно здесь состоит из песка, не пригодного для развития их взрослых особей. Очевидно, что то же самое можно сказать и об Oikopleura, поскольку в прибрежных районах среди оболочников обычно преобладают представители рода Fritillaria, а первые распространены мористее (Максименков, 2002).

Б.Н. Медников (1957), отмечая бурное развитие Oikopleura вблизи от м. Наварин, выделил их вместе с группой сопутствовавших им в пробах организмов в самостоятельный планктонный комплекс. Исследуя в дальнейшем выбор сельдью того или иного комплекса, он сделал заключение, что сельдь избегает участков с массовым развитием аппендикулярий. Нагульные скопления промысловой сельди в таких районах имеют очень разреженную структуру.

Очевидно, то же самое происходит в июле в западной части Камчатского залива, поскольку ежедневный улов ставного невода, имеющего почти двухмильную стенку, изменялся от 1 до 62 экземпляров за сутки застоя. В уловах преобладали рыбы в возрасте 2+ и 5+ лет, длиной 18, 19, 26 и 27 см. Более мелкая сельдь, очевидно, не улавливалась сетью с шагом ячеи 20 мм. Пробы на питание брались три раза в сутки, примерно через каждые восемь часов (во время переборки невода): с 6 до 8, с 16 до 18 и с 23 до 24 часов. К сожалению, небольшое количество собранного материала и неравномерность уловов в разные периоды суток не позволяют провести анализ суточной ритмики питания сельди. Тем не менее, наличие у различных размерных и возрастных групп сельди двух максимумов питания, приходящихся, как правило, на утренние и вечерние часы (Битюков, 1961; Гирса, 1975; Карасева, 1980; Коробкова, 1981), позволяет надеяться, что большая часть пищи не была переварена рыбами и учтена при анализе содержимого желудков.

В некоторых случаях в качестве признака бедной кормовой базы используют сходство пищи разных возрастных и размерных групп (Никольский, 1965). Анализ состава пищевых комков рыб длиной до 20 см и более показал, что они потребляли одни и те же группы организмов. Единственной разницей при этом было большее число мелких форм зоопланктона (Oikopleura, личинки Cirripedia) в желудках мелких рыб (рис. 5.1.1).

Таким образом, в июле 1995 г. на мелководье западной части Камчатского залива нагуливались преимущественно неполовозрелые особи длиной до 27 см. Основу их пищевого рациона составляли мелкие формы зоопланктона - аппендикулярии и циприсовидные личинки усоногих раков. В пробе преобладали рыбы с пустыми желудками и имеющими наполнение 1-2 балла. Общий индекс наполнения в пробах менялся от 1,1 до 510,1 при среднем 13,0 %оо. Очевидно, район сбора проб в июле не являлся основным местом нагула сельди, поскольку ее уловы здесь ставным неводом были малы.

о и

О)

VO

о

н о

о"

Ю Н О (D ЕГ

о

а 50

и

S 40

о

ев

I 20

S3

я 10

о

L

? до 20 см. ¦ более 20 см.

¦ , -,П

Пищевые компоненты.

Рисунок 5.1.1. Пищевой рацион сельди длиной 17-20 см и более в западной части Камчатского залива, в июле 1995 г.

Пищевой компонент: 1 - Oikopleura sp.; 2 - Cirripedia (циприсы); 3 -Neomysis mercedis; 4 - Cladocera (эфиппии); 5 - Thysanoessa inermis; 6 -Themisto japonica; 7 - Acartia sp.; 8 - Eucalanus sp.; 9 - Oithona similis; 10 -Euphausiacea (фурцилии); 11 - Euphausiacea (науплии); 12 - Macrura natantia; 13 - Pisces; 14 - Amphipoda, Gammaridea; 15 - Crustacea (яйца); 16 -Polychaeta; 17 - Gastropoda; 18 - Pisces (икра); 19 - Прочие

Ранее уже упоминалось, что в августе-сентябре сельдь образует промысловые скопления в северной и северо-западной частях Камчатского залива, основу которых составляют крупные половозрелые рыбы (см. рис. 4.1.2, 4.1.3). Их средняя длина в период 1988, 1989, 1991-1997 годов изменялась в пределах 26,1-29,5 см. В целом, на протяжении всего периода наблюдений, сельдь в таких скоплениях питалась слабо (табл. 5.1.З.). За исключением 1989 и 1992 годов, преобладали рыбы с пустыми желудками. Среднее наполнение изменялось в пределах 0,0-2,7 баллов. По визуальным оценкам пища состояла из эвфаузиид и гипериид. Однако, за неимением других сведений о питании сельди в морской период жизни мы посчитали необходимым взять пробы на питание из таких скоплений, хотя бы для того, чтобы получить более четкое представление о видовом составе организмов, потребляемых сельдью перед заходом в лагуну.

В августе-сентябре 1995 г. пробы собирали из уловов кошелькового невода. Облавливали скопления сельди в северо-западной части Камчатского залива, образующиеся перед ее заходом в оз. Нерпичье. Преобладали половозрелые рыбы в возрасте 4+-9+ лет и длиной 26-32 см, большинство которых (89,9 %) не питалось (табл. 5.1.4). Общий индекс наполнения желудков варьировал в пределах 11,9-101,9 %оо.

Основу рациона составляли эвфаузиевые раки Thysanoessa inermis и Th. rashii (табл. 5.1.5); все просмотренные желудки с пищей содержали этих рачков. Определение до вида нами проводилось не всегда, поэтому в таблице они объединены в строке Thysanoessa spp. Доля их в весовом отношении составляла в среднем 74,1 % от массы всей пищи. Существенное место в питании принадлежало также представителю гипериид Т. japonica, встреченному в 83,3 % проб. Частные индексы наполнения, встречаемость и масса других составляющих пищевого комка настолько малы, что их можно не учитывать.Таким образом, основу пищевого комка составляли крупные формы планктонных ракообразных неритического комплекса, если не учитывать встречаемость в некоторых пробах типично морских эвфаузиид - Th. inermis.

* - Пределы колебаний длины в пробе (минимальная-максимальная)

В связи с отсутствием сведений о распределении, плотности и биомассе планктона в исследуемом районе в период проведения наших работ, трудно объяснить, с чем связано слабое питание сельди перед заходом в озеро. Вряд ли это может быть объяснено подготовкой рыб к переходу в другую среду (Упрямов, 1985), поскольку даже в озере в осеннее время попадаются рыбы с желудками, набитыми полупереваренными эвфаузиидами. Вероятнее всего, что в местах скоплений сельди перед заходом ее в озеро отсутствует достаточное количество планктона, доступного для откорма большого количества крупных половозрелых рыб.

Судя по пробам, взятым примерно в это же время в мелководной западной части Камчатского залива из уловов малькового бим-трала, нагул сеголеток проходил весьма интенсивно. Их длина изменялась в пределах 37-97 мм (средняя - 48,6 мм). Большая часть сеголетков имела 2, 3 и 4 балла наполнения желудка (табл. 5.1.6). Средний балл составил 2,6. Общий индекс наполнения менялся в пределах 5.5 - 591,3 %оо, при среднем 146,6 %оо (табл. 5.1.7). Самыми многочисленными в пище оказались представители крылоногих моллюсков Limacina helicina, встретившиеся в 41,2 % проб. Их частный индекс наполнения превысил 37,0 %

Copepoda, Mysidacea, Amphipoda и Euphausiacea. Присутствие Cirripedia и Branchiopoda, очевидно, можно не учитывать, так как их доля составила менее 1,0 % от массы пищи. Моллюски были представлены классами Bivalvia, Gastropoda и отрядом Pteropoda. Из них первые два встречались преимущественно в виде плавающих личинок (veliger). Все эти организмы характерны для прибрежных мелководий морских заливов, подвергающихся влиянию пресного речного стока, а некоторые населяют почти полностью распресняемые участки лагун.

Наличие межгодовых, сезонных и локальных различий в составе пищи сеголетков и мальков корфо-карагинской сельди (Качина, Акимова, 1972; Максименков, 2002) затрудняет его сравнение с составом пищи сеголетков сельди оз. Нерпичье. В отдельные годы на различных участках ареала в пищевом рационе первых могут преобладать щетинкочелюстные, оболочники или мизиды. В целом же основу рациона в первые годы жизни как корфо-карагинской, так и озерной популяций составляют представители неритической фауны, среди которых доминируют мелкие копеподы и мизиды. Такое же явление наблюдается и у других представителей малопозвонковой сельди и связано с распространением ее молоди в неритической зоне, на прибрежном мелководье или внутри заливов (Тирса, 1975; Sasaki et al. 2001; Максименков, 2002 и др.). В пище салаки Clupea harengus membras Финского залива в большом количестве встречаются даже такие типичные представители пресноводной фауны как: Bosmina, Daphnia, Leptodora, а, в целом, преобладают мизиды, амфиподы и лимнокалянусы (Битюков, 1961). Во время нагула молодь

Продолжение таблицы 5.1.7

сельди периодически заходит даже в эстуарии рек. Так, молодь сельди зал. Ишикари (западное побережье о. Хоккайдо) в июле мигрировала в эстуарий одноименной реки (Sasaki et al., 2001), где потребляла в пищу копепод, мизид, личинок рыб и диатомовые водоросли. Из приведенной данными авторами таблицы, характеризующей спектр питания молоди сельди в эстуарии и в прибрежной части залива, видно, что в заливе пища разнообразнее и накормленность мальков выше. То же самое отмечал В.В. Максименков (2002) изучая питание молоди сельди в эстуарии р. Авача, где она потребляла в основном только мизид и копепод. По сравнению с молодью других видов рыб, нагуливавшихся в данном эстуарии, условия нагула сельди были наименее благоприятны.

В Кроноцком и Авачинском заливах материалы по питанию сельди периодически собирали в 1930-1950-х годах с промысловых судов. Работы проводили, как правило, на скоплениях крупных особей жупановской сельди, в центральной части этих заливов, очевидно, поэтому в питании рыб большую долю занимали морские формы планктона. Так, по неопубликованным данным М.Л. Альперовича (1939 а, б) основу питания сельди в Кроноцком заливе составляли: Calanus cristatus, С. tonsus (в настоящее время Neocalanus cristatus и N. plumchrus), Eucalanus elongatus. Некоторую долю составляли неопределенные до вида планктеры: Metridia sp., Themisto sp., Thysanoessa sp., a также личинки камчатского краба Paralithodes camtschaticus и мальки минтая. Такие же организмы в питании сельди в Кроноцком заливе в летний период наблюдали З.В. Черных (1940), И.А. Полутов и Ф.И. Васильев (1959). По данным первого исследователя 91,3 % от массы пищевого комка составляли крупные планктонные ракообразные: Е. elongatus (39,0 %); С. tonsus (27,3 %); С. cristatus (9,0 %); Thysanoessa sp. (9,0 %); Mysidacea gen. sp. (7,0 %). Максимальное количество от веса пищи по данным двух других ученых составляли С. cristatus (64,6 %) и Е. bungii (22,9 %).

В Авачинском заливе основу питания сельди в июле 1947 г. также составляли крупные морские формы копепод, среди которых как по массе, так и по численности доминировал С. tonsus (Житло, 1948).

Все названные выше авторы отмечали, что наибольшую долю в питании сельди составляли организмы, преобладавшие по численности в планктонных пробах.

До 1996 г. исследователи, круглогодично собиравшие пробы сельди в оз. Нерпичье, не отмечали питающихся рыб. Казалось невероятным, что она проводит все это время, совершенно не восполняя своих энергетических затрат, тем более, что именно этот период сопряжен с созреванием гонад и нерестом, а его продолжительность составляет более девяти месяцев. Большую часть этого времени сельди, зимующие в море, активно питаются (Качина, 1981; Науменко, 2001 и др.). Однако, в феврале-марте 1996 г. в сетных уловах сельди в оз. Култучное 4,9 % рыб имели в желудках пищу. Длина рыб в пробе варьировала от 20,0 до 33,0 см, наполнение желудков 1-3 балла (табл. 5.2.1). Среднее наполнение желудков рыб по размерным группам изменялось в пределах 0,00,2 балла. Общий индекс наполнения желудка составил в среднем 4,2 %

Несмотря на то, что сельдь относится к типичным планктофагам, основу ее рациона в озере составляли животные бентического и нектобентического происхождения. 92,0 % от массы пищи занимали взрослые особи N. mercedis, встречаемость которых превысила 93,0 %. Значимы были мелкие циклопы и многощетинковые черви. Только один раз в пробах встретились типичные обитатели лагун - Pontoporeia sp., кумовые раки Lamprops korroensis и представители подотряда Harpacticoida - Westwoodia sp.

Также, как и в оз. Нерпичье, в оз. Калыгирь питающиеся особи сельди встречены один раз за все время наблюдений. В февральской пробе 2003 г., взятой из сетных уловов, 12,7 %, просмотренных желудков сельди содержали пищу (табл. 5.2.3). Их наполнение изменялось от 1 до 4 баллов, в среднем - от 0,1 до 1,5 баллов. Рацион состоял из представителей донной и придонной фауны: кумовых раков, мизид N. mercedis, бокоплавов Pontoporeia sp. и двустворчатых моллюсков.

В оз. Вилюй размерный состав выборок из сетных уловов сельди был представлен в основном половозрелыми рыбами. Осенью проба состояла из рыб 16,0-30,0 см (табл. 5.2.4); весной - 11,0-30,0 см (табл. 5.2.5) и в июне 23,031,0 см (табл. 5.2.6).

В октябре число питающихся рыб достигало 28,7 %, в марте оно незначительно увеличилось (до 31,4 %). Факт питания сельди в период нереста не считается уникальным (Blaxter, Holliday, 1963), однако, для озерной сельди

А.

он наблюдался впервые. Во время нереста 1997 г. 13,5 % рыб в пробе имели наполненные желудки (гонады этих рыб находились на V стадии зрелости). В марте-апреле и июне в пробах нередко встречались рыбы имеющие полные желудки (4,0 балла), но, в целом, среднее наполнение всегда было слабым и составляло 0,5 балла в октябре, 0,6 балла в марте- апреле и 0,3 балла в июне.

Накормленность менялась следующим образом. Наименьший общий индекс наполнения в осенних пробах равен 11,24 %оо, максимальный 75,11 %оо, при среднем значении 14,55 %оо (табл. 5.2.7). В начале весны диапазон его изменений составил 0,44-71,15 %оо (среднее значение 7,67 %оо); в июне - 0,08136,76, средний 1,56 %оо. Более половины от массы пищи сельди в оз. Вилюй в октябре и в марте-апреле, составляли крупные ракообразные, типичные представители солоноватых вод, - Pontoporeia и Neomysis. При этом, судя по массе и встречаемости этих организмов, предпочтение отдавалось бокоплавам. Среди других пищевых компонентов важное место в питании сельди играли представители Harpacticoida, и, хотя, в весовом выражении их присутствие в пробах невелико, но встречаемость нельзя игнорировать. Некоторые виды обнаружены в 22,0 % весенних проб. Трудно представить, что сельдь активно захватывает таких мелких ракообразных. Возможно, они попадают в глотку сельди благодаря ее способности процеживать воду с целью захвата мелких пищевых компонентов (Blaxter, Holliday, 1963).

В летнее время 17,2 % питавшихся рыб имели в своих желудках мальков кеты, размером 36-43 мм. Число, заглоченных одной рыбой, мальков колебалось от 1 до 5. Количество питающихся молодью кеты рыб в отдельные годы может достигать 40 % (Мешкова и др., в печати), такое частое потребление молоди кеты сельдью происходит потому, что в период ее нереста и поблизости от нерестилищ происходит выпуск подращенной молоди кеты с вилюйского рыбоводного завода. Более половины питавшихся рыб (58,6 %) содержали оплодотворенную икру сельди, но максимальную часть содержимого желудка в весовом выражении, занимали неорганические предметы (камни и песок), а также двустворчатые моллюски.

Основным различием пищевых спектров осенью, весной и летом было значительное количество моллюсков и неперевариваемых органических и неорганических компонентов в октябре и июне при полном их отсутствии в весенний период, а также (в обратном соотношении) частотой встречаемости мелких копепод в весеннем рационе.

Песок, мелкие камни, синтетические материалы составляли более 24,0 % от массы пищевого комка в октябре и более 79,0 % в июне. Эти компоненты встречались преимущественно в желудках крупных рыб в одних пробах с моллюсками. Трудно объяснить, были ли они заглочены случайно, при поедании бентических организмов, или же захвачены при других обстоятельствах, но совершенно определенно то, что потребление сельдью бентоса всегда является фактором, свидетельствующим о недостатке основного пелагического корма.

Сравнивая спектры питания сельди в озерах Нерпичье и Вилюй легко заметить, что рацион ее во втором водоеме более разнообразен. В оз. Нерпичье мизиды являлись основным и незаменимым компонентом пищи, при почти полном отсутствии бокоплавов. В рационе сельди оз. Вилюй Pontoporeia доминировали, достигая 82,0 % от массы пищи. Другим отличием является большее количество мелкого зоопланктона - Harpacticoida в желудках рыб из оз. Вилюй.

В целом, если судить по накормленности и встречаемости питающихся рыб в том и другом водоемах, можно сделать вывод, что биомасса тех видов бентоса и нектопланктона, которые сельдь способна использовать в пищу во время зимовки, в озере Вилюй выше. Однако, в целом, питание сельди во всех исследуемых лагунах можно назвать слабым и даже случайным. Очевидно, что это обусловлено недостаточным развитием зоопланктона в этих водоемах (Куренков, 1976; Ласер по Кафанов, Плехов, 2001).