На разрезе у пос. Тамань на валунном грунте у уреза воды встречены такие виды, как кладофора ярко-зеленая со значительной биомассой - до 400г/кв.м, хетоморфа толстая, энтероморфа решетчатая, церамиум красный с биомассой до 200г/кв.м. Интересно появление здесь цистозиры, образующей довольно значительные заросли - до 500г/кв.м. Глубже, с появлением песка, развиваются асе. взморников - малого и морского, общей биомассой до ЗООг/кв.м.

По южному берегу кута Таманского залива на песчано-илистом и ракушечном грунте развивается полоса тростника, с ОНИ - 100%. На самом мелководье чередуются куртины Zoster a noltii, Zannichelia sp., Ruppia maritima, реже встречается эндемик энтероморфа меотическая. С глубины 0,3-0,5м появляется кладофора ярко-зеленая и хондрия тончайшая, причем спутанные подушки этих видов, пронизывающих всю водную толщу, достигают почти 6 кг/кв.м. Под ними редко отмечаются куртины взморника малого.

Вблизи станицы Сенной локально встречаются микроассоциации желто-зеленой водоросли Vausheria dichotoma.

У пос.Приморский строение растительных ассоциаций сходное предыдущим. Биомасса энтероморфы меотической здесь выше, до 700г/кв.м, при ПП - 100%. Интересна способность церамиума красного образовывать здесь чистые ассоциации.

Установлено, что вся центральная часть Таманского залива с глубинами 3,5 - 6,0 м занята двухъярусной ассоциацией морских трав Zosteretum marinae potamagetosum. На грунте эта ассоциация выглядит в виде чередующихся полос и пятен из морской травы Zostera marina и рдеста нитчатого Potamogeton filiformis с общим проективным покрытием 25-100%, причем проективное покрытие морской травы почти в 3 раза превышает поркытие популяци й рдеста нитчатого. Фитомасса ассоциаций в зависимости от проективного покрытия колебалась от 280 до 5000г/кв.м. Высота яруса, образованного зостерой 50-150 см, а ярус рдеста достигает 90-225 см, нередко оба этих вида

образуют единый ярус. В нижнем ярусе этой ассоциации в встречаются прикрепленные и не прикрепленные зеленые и красные водоросли.

С продвижением от центра Таманского залива к берегу, по мере уменьшения глубины в поясе от 3,5 до 0,5 м развивается значительная по протяженности двухъярусная ассоциация Zosteretum subpurum, верхний ярус которой высотой 70 см образует морская трава Zostera marina, а нижний -взморник малый - Zostera noltii. Общее проективное покрытие этой ассоциации колеблется от 20% до 90% при фитомассе 120-3140 г/м. С приближением к берегу заметно уменьшается проективное покрытие и фитомасса ассоциаций.

Самая прибрежная часть Таманского залива с плотным песчаным грунтом занята низкорослой одноярусной ассоциацией взморника малого Zosteretum noltii ригит с фитомассой 840 г/м.

У западного берега залива в зоне псевдолиторали на плотном песчаном грунте развивается жесткотравная высокая ассоциация тростника Phragmitetum ригит с ОНИ до 100%. Пояс этой ассоциации практически не прерываясь тянется вдоль восточного берега косы Чушки более, чем на 15 км. Средняя фитомасса этой ассоциации 4000 г/кв.м при плотности тросника до 60 экз./м. С приближением к выходу из залива ассоциации тростника выклиниваются и исчезают, что связано с усилением течений и прибойности. Однако, прерываясь, фрагменты ассоциации протяженностью еще более 5 км встречаются и в прибрежной полосе косы Чушки со стороны Керченского пролива (Громов, Шевченко, Афанасьев, 2002). На оконечности косы Чушки мелководье занято ситником Жерарда, с ОНИ 45-100% и отдельными экземплярами солероса европейского (ГШ 2%). Чуть глубже и до глубины 1 -1,5м островками появляется тростник, чередующийся с отдельными комками хетоморфы толстой (1111 5-15%) и рдеста нитчатого. На камнях могут развиваться чистые ассоциации энтероморфы меотической, реже отмечается Chara foetida. В сторону Керченского пролива на песчаных грунтах произрастают сходные предыдущим ассоциации взморников, преимущественно, малого.

Северная и центральная части акватории Таманского залива занята одновидовыми сообществами харовых водорослей Chara aspera, Chara tomentosa, Nitella gracilis с ОГШ до 100%.

Характер грунтов Динского залива обуславливает развитие морских трав

и тростниковых сообществ с ОГШ до 100%. Представляется возможным

выделить следующие ассоциации: Zosterum ригит, Zosterum subpurum,

Phragmitetum ригит, Phragmitetum subpurum. Как и в акватории Таманского

залива, в Динском встречаются виды морских трав рода Zostera и Ruppia,

образующие первый ярус. Под пологом первых спорадически встречаются

водоросли родов Enteromorpha, Cladophora, Polysiphonia, Ceramium, Gracilaria.

***

В целом, изученный регион от м. Дооб до Косы Чушки, как уже указывалось, может быть разделен на три крупных района, отличающихся гидрологически, гидродинамически, гидрохимически, литологически, флористически и гидроботанически. Первый - Новороссийская бухта (от м.Дооб до м. Мысхако), второй - продолжение северо-восточного района (Абрауский полуостров), третий - Анапско-прикерченский (от г. Анапы до косы Чушки, включая акватории Таманского и Динского залива). Общее угнетающее влияние на макрофитобентос оказывает сильное антропогенное воздействие, так что растительность чрезвычайно загрязненных локальных участков акваторий Геленджикской, Новороссийской бухт, участка у Анапы уже нельзя назвать естественной. Влияние повышенной сапробности и в целом антропогенного прессинга хорошо представленно на примере макрофитобентоса пос.Алексино и м. Любви (см. приложение 3).

В Новороссийской бухте и северо-восточном районе на глубине до 1 метра, основу естественных донных растительных сообществ составляет развивающаяся на скально-валунном грунте ассоциация Cystoseiretum cladostephosum с общим проективным покрытием 50-100%, в зависимости от характера грунта. Высота доминирующего яруса не превышает 35 см. Средняя биомасса макрофитов достигает 3 кг/кв.м. Минимальная биомасса

зафиксирована при антропогенном нарушении экотопа, например, у пос.Алексино (Новороссийская бухта), и составляет 1,7 кг/кв.м., максимальная -у м. Б.Утриш (4 кг/кв.м.). В целом по участку, с глубины 3 м общее проективное покрытие растительного покрова повышается до 90% - 100%. Средняя биомасса водорослей достигает 3800-4000 г/кв.м, с максимумом в районе м.М. и Б.Утриш (6000 - 7000 г/кв.м) и минимумом у пос.Алексино (1400 г/кв.м). К 5м изобате, по всему участку отмечался прежний характер растительного покрова, с некоторым падением общего проективного покрытия.

На исследованной акватории обоих районов, растительность исчезает на разных глубинах, причем на антропогенно нарушенных участках, в связи с меньшей прозрачностью воды и более быстрым изменением грунта с каменистого и скально-валунного на песчаный и, особенно, на песчано-илистый, макрофитобентос исчезает на меньших глубинах. Так, на подверженных антропогенному прессингу участках у пос.Алексино и м.Шесхарис, исчезновение растительности происходит на глубинах 15 и 12,5 м. соответственно; на относительно чистых экотопах глубина проникновения растительности увеличивается в 2-3 раза: до 22 м. у с/о "Лиманчик", 23 м. на М.Утриш, на траверсе Лысой горы (между м. Б.Утриш и м.Анапским) - до 26 м., на м.Анапском - до 23 м. Максимальная глубина проникновения растительности до 32 м наблюдается в чистой акватории у м.Большой Утриш.

Заиление дна, снижение прозрачности воды при эвтрофикации водоема, в связи с обильным развитием отдельных видов фито- и зоопланктона, медуз и гребневиков, снижение глубины проникновения света и негативное изменение в ширине зарослей макрофитов показано для северозападной части Черного моря (Zaitsev, 1993). Антропогенное перераспределение донных осадков, существенно влияющих на их рельеф, плотность, состав и как следствие на развитие макрофитобентоса, происходит при гидротехнических, дноуглубительных работах на морском дне, добыче песка, с последующим вымыванием ила, противооползневых и берегозащитных работах, работах, связанных с отсыпкой песчанного грунта на курортные побережья и добыче

рыбы донными тралами. Все вышеуказанные причины вносят свой вклад в сужение зарослей макрофитобентоса на северокавказском побережье Черного моря, наблюдаемое в последние годы.

Наиболее зрелые популяции цистозиры развиваются на глубине от 1 до 56 м, где максимальна их биомасса, а средний возраст растений составляет 4-7 лет. На исследуемом участке средняя ширина фитали большая, по сравнению с участком м.Кадош - Геленджик, и составляет около 0,9-1 км., с минимальным значением в районах, подверженных антропогенному прессингу у м.Шесхарис - пос. Алексино (600 - 700 м) и максимальным, в относительно чистых районах м.Дооб - м.Пенай (800 м) и м.М.Утриш - м.Б.Утриш (1 - 1,5 км). Таким образом, отмеченная ранее стабилизация морских условий в направлении от Туапсе к Геленджику, проявляется и к северу, до м. Анапского, исключая антропогенно нарушенные участки.

Всего в летний период 2002 г на Абрауском полуострове обнаружено 6 видов зеленых (15% от общего числа видов), 13 бурых (32,5%) и 21 красных водорослей (52,5%) (рис. 6), что характерно для типично морских условий.

Рис.

Всего в летний период 2002 г на участке м.Шесхарис - пос.Алексино (Новороссийская бухта) обнаружено 9 видов зеленых (25,7% от общего числа видов), 10 бурых (28,6%) и 16 красных водорослей (45,7%) (рис. 7).

Таким образом, антропогенное вмешательство приводит к росту числа и удельного количества видов зеленых водорослей, при снижении данных показателей бурых и красных водорослей, что оказано и ранее (Морозова-Водяницкая, 1927; Калугина-Гутник, 1975; Громов, 1998 и т.д.).

В прикерченском районе всего в летний период 2002 г обнаружено 8 видов зеленых (61,5% от общего числа видов водорослей), 1 бурых (7,7%), 4 красных водорослей (30,8%) (рис. 8), 11 видов морских трав и прибрежно-водной и водной растительности. Рост доли зеленых водорослей объясняется их приуроченностью к распресненным, мелководным, хорошо прогреваемым участкам побережья, с выраженным загрязнением органическими веществами (Хайлов, Парчевский, 1983).

Рис. 8 Процентное отношение типов водорослей - макрофитов Таманского и Динского заливов, лето,

В целом, целесообразно придерживатся выделения гидроботанических районов, предложенного А.А. Калугиной - Гутник (1975) и В.В. ГромовЫ^хотя следует отметить постепенную унификацию строения фитоценозов Новороссийской бухты и п-ва Абрау, так что Новороссийскую бухту следует рассматривать в составе северо-восточного гидроботанического района, который включает акваторию от м. Кадош до м. Анапского. Выделенный А.А. Калугиной - Гутник (1975) прикерченский гидроботанический район целесообразно продлевать на юг до Анапы, как это делает В.В.Громов (1998). Следует подчеркнуть определенную степень сходтсва районов, которая находит выражение во вхождении их в единый северокавказский гидроботанический округ (Калугина-Гутник, 1975).

Каждый фитоценоз обособляется определенным характером рельефа и элементами мезорельефа, расположенных в определенном интервале глубин. Тектонические структуры контролируют высоту клифа, крутизну подводных откосов, частные изгибы береговой линии. Изрезанность подводного рельефа определенным образом сказывается и на характере гидрологического режима на том или ином биотопе. Картина морфологической дифференциации прибрежной бентали со сложной конфигурацией береговой зоны целиком отражается на мозаичном строении донных фитоценозов. Мозаичные фитоценозы весьма типичны для верхней части подводного, разбитого абразионного склона, характеризующегося самыми разнообразными конфигурациями микрорельефа и скоплением мелкозема, песка или даже ила в понижениях. Примером гидрологического режима, обусловленного подводным рельефом, определяющего характер донных фитоценозов может служить повышенная прибойность мыса Дооб. Единицами расчленения прибрежного шельфа по вертикали, связанное с изменением глубин и растительности являются супралитораль, псевдолитораль, верхняя и нижняя сублиторали. Все названные факторы в совокупности определяют структуру, видовой состав и распределение донных фитоценозов.

На мягких грунтах донные сообщества нередко формируются видами харовых водорослей. Высшие водные растения, представленные восемью видами трав, образуют донные сообщества, главным образом в Таманском заливе, частично в "Змеином озере" на кавказском побережье Черного моря, а также локально встречаются на песчаных и илисто-песчаных грунтах анапских пляжей и в Геленджикской бухте.

На песчаных грунтах в районе анапской песчаной пересыпи редкие

фитоценозы сложены двумя видами морских трав рода Zostera. В акватории

Таманского залива на мягких грунтах сообщества макрофитов формируются

морскими травами рода Zostera, а также пресноводными травами,

адаптировавшимися к низкой или переменной солености. Это виды родов

Potamogeton, Phragmites, Ruppia и другие. Следует отметить, что выявленный

флористический состав донных фитоценозов не является исчерпывающим, так как многие виды появляются только в холодное осенне-зимнее или в зимне-весеннее время. Кроме того, остался не обследованным такой, значительный по протяженности участок, как акватория, находящаяся между Туапсе и Адлером, где наверняка, в соотвествии с изменяющимися термальными условиями, существуют другие виды водорослей, образующих другие фитоценозы.

Анализ биомассы фитоценозов по глубинам показывает, что на глубине 1,0 м минимальная масса донной растительности, складывается на участках, характеризующихся песчано-валунным грунтом (Южная Озерейка, городской пляж г.Новороссийска, Анапы и т.д.). На скально-валунном грунте биомасса фитоценозов выше там, где есть слабая эвтрофикация и интенсивное движение воды (м.Мысхако и т.д.).

На глубине 3,0 м наибольшая биомасса фитоценозов отмечена у с/о "Лиманчик", м.Дооб, м.Пенай, м. М. и Б. Утриш , где слабая степень загрязнения и высокая прозрачность воды благоприятны для развития водной растительности.

Биомасса донной растительности на глубинах свыше 5,0 м, в целом различается незначительно и зависит главным образом от характера грунта. Лишь значительное нарастание нефтяного загрязнения в районе м.Шесхарис, при увеличении глубины и приближении к дюкеру, и эвтрофикации, у м.Мысхако и пос.Алексино, при приближении к канализационному коллектору, отрицательно сказывается на развитии фитоценозов (Афанасьев, 2004), их биомасса редко превышает 1500 г/м .

Анализ массы основного эдификатора фитоценозов Cystoseira crinita показывает общую для всех участков тенденцию к уменьшению ее с глубиной.

Эпифитные синузии наиболее богато представлены в районе с сильной степенью эвтрофикации, так как в их состав входят, в основном, мезо- и полисапробные виды; с глубиной масса эпифитов уменьшается. Максимальная масса эпифитов (около 1300 г/м2) была отмечена в районе м.Мысхако и пос.Алексино на глубине 1,0 м.

Одна из задач исследования заключалась в том, чтобы проследить как изменяются параметры биомассы для фитоценоза в целом и популяции цистозиры при различной степени эвтрофикации и нефтяного загрязнения.

Выясняется, что на 3 метрах глубины биомассы фитоценозов менее резко различаются друг от друга в зависимости от участка, тогда как на 1м. видна четкая корреляция между биомассой фитоценоза и загрязненностью участка. Так, биомасса фитоценоза в районе Шесхариса в 2 - 3 раза меньше, чем биомасса фитоценоза в районе с/о "Лиманчик"; биомасса фитоценоза у м. Любви в два раза меньше биомассы фитоценоза в районе с/о "Лиманчик". Т.к. глубина Зм находится примерно в 70-100 м от берега, то действие токсикантов здесь сказывается слабее. Вследствие этого для мониторинга прежде всего нужно учитывать биомассу на глубине 1м.

Нужно заметить, что в чистом районе с/о "Лиманчик" биомасса фитоценоза на 1 м и 3 м глубины практически одинакова, что говорит о низком уровне загрязнения.

Для мониторинга состояния водной среды можно использовать и соотношение биомассы доминанта 1-го яруса - цистозиры бородатой и кустистой и ее эпифитной синузии. Показано, что биомасса фитоценоза реагирует на степень загрязнения, и в основном это отражается на биомассе ценообразующего вида. Эпифиты также изменяют свою биомассу. Так, в наиболее загрязненных участках их биомассы равны или превышают биомассу цистозиры. В зависимости от степени загрязненности участка эпифиты изменяют свой видовой состав. Так на м. Шесхарис эпифитная синузия представленна поли- и а-мезонафтобионтными видами. В районе Лиманчика - олигосапробными и олигонафтобионтными видами, а также в-мезонафтобионтами. На м. Любви - полисапробными и мезонафтобионтными видами. Следовательно, в загрязненных участках эпифиты имеют большую биомассу, численность, поглощающую поверхность, чем цистозира. Данные выводы подтверждаются математической моделью (Беляев и др., 1980), в которой объясняется перестройка морского сообщества при эвтрофикации. В

неэвтрофицированной системе рост эпифитов лимитируется недостатком биогенных элементов. При увеличении их концентрации в воде усиливается рост взрослых слоевищ, а это увеличивает биомассу и поглощающую поверхность эпифитов, что, соответственно, действует угнетающе на цистозиру. Площадь поверхности эпифитов может в десятки раз превосходить площадь поверхности цистозиры.

Итак, к общим, неспецифическим, адаптациям на фитоценотическом уровне необходимо отнести: смену видового состава макрофитобентоса, снижение размерно - весовых характеристик макрофитов, при значительном увеличении биомассы небольшого количества отдельных видов. Для популяции цистозиры это так же снижение среднего возраста и размерно - весовых характеристик, усиление вариабельности некоторых морфологических признаков, интенсификация размножения и т.д.