Дифференциация особей по виталитету является одной из форм внутренней разнокачественности популяционных систем. Именно она приводит к разным вторичным формам иерархии особей в популяциях по размеру, выживаемости, темпам прохождения этапов онтогенеза и т.п. Определенный уровень жизнеспособности особей необходим прежде всего, для их выживания. А эту биологическую функцию можно считать фундаментальным свойством живых организмов, даже более важным для них, чем размножение.

Информативность разных признаков особей для оценки их виталитетного состояния различна. Каждый из признаков отличается специфической изменчи

востью и пластичностью в отношении экологических и ценотических воздействий. Оценки особей, сделанные по случайно взятым признакам, не совпадают и биологически не информативны. С учетом того, что закономерности метаболизма растений с большой полнотой проявляются в характере их роста и морфогенеза, жизненное состояние растений с достаточной степенью точности раскрывается только в комплексе морфоструктурных и ростовых параметров.

Отдельные морфологические признаки и их сочетания часто использовались для оценки жизнеспособности особей растений. Но сам набор параметров обычно определялся лишь интуицией исследователя, что снижало степень доверия к таким оценкам.

Классы размера устанавливают по разным признакам. Их выбор, как уже отмечалось, зачастую бывает случайным. Обычно, это фитомасса особи, площадь листовой поверхности, диаметр розетки, ширина прикорневого листа и даже число листьев или их черешков. Для удобства анализа растений по размеру их делят на группы: крупные, промежуточные и мелкие. Угнетенные особи, которые внешне имеют признаки старения, не совсем удачно иногда называют квазисенильными, хотя стресс не идентичен старению, несмотря на сходство их внешних признаков (Злобин, 1996).

Предпосылок для возникновения размерной иерархии особей в популяциях растений много. Она является результатом разной скорости роста растений или разного уровня продукционного процесса и находится под влиянием всего комплекса эколого-ценотических условий. Так, особи растений продуцируют, как правило, мелкие и крупные семена. Во многих случаях у них неодинаковая всхожесть. Всходы из крупных семян растут быстрее, и в первые недели жизни особи, вырастающие из крупных семян, крупнее. Позже эта разница может сохраняться, возрастать или стираться. Разноразмерность особей возникает из-за асимметричности межвидовой и внутривидовой конкуренции и различия локальных плотностей популяций, тогда как повышенная смертность мелких особей выравнивает размерную структуру. Итог зависит от соотношения этих процессов. Немаловажна для возникновения размерной иерархии деятельность фи

тофагов. Если фитофаги выедают более крупные особи, то иерархия размера снижается, а если особи промежуточного размера, то увеличивается. Вообще тип смертности (отмирают в первую очередь крупные или мелкие особи) имеет большое значение для размерной иерархии. Возникновение и поддержание размерной иерархии зависит от любых экологических факторов, влияющих на рост растений. Значительную роль играет объем почвы, который приходится на одну особь. На примере Impatiens capensis показано, что доля конкуренции в контроле размера особей составляет 7%. Но в других случаях значение локальной конкуренции может быть больше, и тогда она будет существенно влиять на дифференциацию особей в популяциях. Солбриг считал, что в природных условиях внешние факторы более важны для создания размерной иерархии растений, чем генетические различия между ними (по: Ю.А. Злобин, 1996).

Таким образом, основными причинами размерной иерархии могут быть: а) разное качество семян, б) варьирование условий прорастания семян, в) разница в темпах роста растений, г) несовпадение условий роста растений, д) деятельность фитофагов, е) асимметричная конкуренция.

Сущность внутрипопуляционных механизмов регулирования размера особей предопределяет, что у многолетних растений с ходом времени уровень разноразмерности особей в популяциях должен увеличиваться. Это подтверждается во многих случаях. Модель Ястребова, разработанная применительно к древостоям, постулирует повышение дифференциации особей с возрастом насаждения. Исходно растения древостоя однородны. В дальнейшем древостой распадается на два класса особей: господствующих и угнетенных. Дальнейшее формирование древостоя сопровождается переходом все большего числа растений из класса господствующих в класс угнетенных особей.

Б.М. Миркиным с сотрудниками (Миркин и др., 1989) для ряда культивируемых трав обнаружена меньшая асимметрия распределения особей в популяции по размеру при более благоприятном режиме произрастания. Из этих данных вытекает интересное заключение: в благоприятных условиях произрастания и при малой дифференциации особей популяция менее полно использует

факторы жизни, чем в жестких условиях роста. Хатчингс (Hutchings, 1986) наблюдал, что у ряда видов растений в популяциях всходов кривая, аппроксимирующая их распределение по размеру, симметрична, а по мере роста растений эта кривая становится асимметричной, и основной вклад в суммарную биомассу популяции вносят крупные растения, хотя их и немного. Во многих случаях исходный размер особей на момент формирования проростков оказывался одним из наиболее важных факторов, определяющих размер особи в период размножения.

В отличие от возрастного состояния размерные параметры характеризуются высоким уровнем изменчивости, точно отражают флуктуации и тенденции изменения эколого-ценотической обстановки. Стабильность популяцион-ных систем зависит от равновесия между рождаемостью и смертностью. Два последних параметра сильно скоррелированы с качеством особей растений. Это делает размерные параметры высокоинформативными для оценки статуса популяций.

Термин "виталитет" подчеркивает, что качественные различия особей состоят в различиях не только морфологии, но и их общей жизнеспособности. Концепция виталитета основывается на следующих базовых положениях: а) статус особей оценивается по нескольким признакам, которые раскрывают мощность их развития и участие в репродукции; б) выбор таких признаков проводится на основе техники корреляционного и факторного анализов и, следовательно, объективен; в) каждая отдельная популяция получает тот или иной индекс качества в результате ее сопоставления с другими популяциями данного вида. В виталитетном анализе каждая популяция "взвешивается" в отношении всех других популяций данного вида растения путем использования для определения границ классов виталитета особей отдельной популяции общей средней арифметической всей группы популяций. Виталитетный анализ - это инструмент для анализа популяционной структуры видов растений, тогда как размерные спектры раскрывают структуру отдельно взятых популяций.

Как правило, виталитетное состояние особей достаточно полно характеризуется всего тремя признаками: общей биомассой особи, темпом ее роста и вкладом органических веществ в органы репродукции. Иногда в данную триаду входит площадь листовой поверхности. С физиологической точки зрения это понятно, так как уровень обмена веществ и продуктивности особи достаточно тесно коррелирует с общей массой (весом) живых тканей. Фитомасса надземной части растения часто является одним из главных диагностических показателей его состояния. Если она используется как показатель размера особи, то и сопоставительные размерные спектры оказываются приемлемыми для оценки структуры популяций.

Морфометрические показатели в расширенном объеме исследовались нами в двух ценопопуляциях горечавки джимильской (ЦП1 и ЦП8) в составе фитоценозов низкотравных альпийских лугов и лишайниковых пустошей асе. Pediculari chroorhynchae-Eritrichietum caucasicnm Minaeva (Онипченко, Минаева, 1987). В ценопопуляциях на пробных площадках измерялись основные статические морофометрические параметры генеративных особей (фитомасса выражалась в сухом веществе), которые нами разделены на функциональные группы (Любарский, Полуянова, 1984). Первая группа - продукционные показатели (ПП): высота надземной части, общая фитомасса, фотосинтетическое усилие и т.д. И, поскольку по своей морфологической структуре горечавка джимильская является длиннокорневищным растением с высоким уровнем вегетативного размножения, для нее учитывалась вторая группа параметров: признаки вегетативной подвижности и вегетативного размножения (ВП) - общая длина корневища и число разветвлений корневищ. Третья группа - признаки

интенсивности генеративного размножения (ГП), куда можно отнести репродуктивное усилие (отношение веса генеративных особей к общей фитомассе), кроме того, были учтены размерные признаки цветка.

В качестве оценки распределения признаков в ценопопуляциях использовались: 1) коэффициент вариации V, который характеризует широту изменчивости признака в пределах популяции; 2) коэффициент асимметрии As (Злобин, 1980, 1989; Дыренков, 1984; Усманов, Мартынова, 1988; Лакин, 1990). Коэффициент асимметрии позволяет определить, какого типа особей или их характеристик в популяции больше - мелких, крупных, или распределение симметричное. Положительные значения коэффициента свидетельствуют о правосторонней асимметрии и преобладании в популяции особей с меньшими значениями параметров. И, наоборот, отрицательные значения коэффициента говорят о преобладании высоких значений (левосторонняя асимметрия). Если значение коэффициента стремится к нулю - распределение признаков в популяции нормально или близко к нему.

Статистические параметры особей горечавки джимильской приведены в таблице 18.

Прежде всего, следует отметить, что абсолютное большинство средних величин признаков в ЦП1 имеет более низкие значения, чем в ЦП8, исключение составляют количество побегов и число разветвлений корневищ у особи. По некоторым признакам (высота побега, фитомасса листьев, фотосинтетическое усилие и размерные признаки цветка) растения двух ценопопуляций различаются довольно значительно на уровне достоверности менее 0,01.

Все морфометрические показатели демонстрируют достаточно высокие коэффициенты вариации, особенно изменчивы продукционные признаки (значения Cv достигают 85,4 %), также велика вариабельность репродуктивного усилия (Су= 64,3 % в ЦП1 и 69,1 % в ЦП8). В противовес этому, наибольшую стабильность проявляют размерные признаки цветка (Cv= 4,2-14,4 %). По Любарскому (1984) ВП подвержены сильному варьированию, в нашем случае имеем достаточно средние значения Cv (23,6-46,5).

Таблица 18

Основные статистические показатели морфометрических параметров особей Gentiana dshimilensis в ценопопуляциях альпийских фитоценозов

УС R As Cv признаки ЦП1 ЦП8 ЦП1 ЦП8 ЦП1 ЦП8 ЦП1 ЦП8 Общее число побегов, шт. 10,37 7,26 33,00 25,00 1,48 1,60 85,4 77,4 Высота надземной части, h, мм 33,37* 55,59* 48,00 67,00 1,45 0,33 33,6 33,9 Общая фитомасса, W, г 0,121 0,301 0,358 1,048 1,29 1,87 75,2 81,1 Фитомасса листьев, WL, г 0,055* 0,201* 0,183 0,717 1,35 1,62 82,6 82,7 В Общая площадь листьев, А, см2 17,82 30,81 52,56 97,00 1,16 1,64 76,8 75,1 Отношение площади листьев к общей фитомассе, LAR, см2/г 148,25 119,63 252,9 230,76 1,27 1,07 40,6 53,6 Фотосинтетическое усилие, LWR, г/г 0,43* 0,64* 0,50 0,48 0,12 -0,08 30,4 21,9 К Общая длина корневищ, мм 19,53* 40,74* 23,00 66,00 0,99 1,16 32,6 46,5

Число разветвлений корневища, шт. 2,75 2,90 4,80 5,40 0,94 1,21 23,6 27,3 Репродуктивное усилие, RE I, % 17,99 24,95 45,51 64,49 1,38 0,85 64,3 69,1 Длина чашечки, мм 11,27* 13,31* 4,90 5,00 -1,10 0,25 12,2 11,0 Длина трубки венчика, lv, мм 15,92* 18,59* 4,70 7,20 -1,67 -0,17 7,12 9,7 К Диаметр трубки венчика, dv, мм 4,81* 6,12* 1,70 2,30 -1,70 -0,11 9,2 12,5 Р-н Отношение dy к lv 0,30 0,33 0,06 0,12 -0,40 0,81 5,5 10,0 Длина лепестка, 1L, мм 10,23* 13,19* 3,90 5,20 -0,89 -0,23 13,1 11,4 Ширина лепестка, Шь, мм 4,03* 4,94* 1,60 2,50 -0,48 0,14 12,7 П,7 Отношение 1L к mL 2,54 2,74 0,36 1,61 0,27 0,66 4,2 14,4 Примечание: х - среднее арифметическое; R - размах вариации; As - коэффициент асимметрии; Cv - коэффициент вариации, %. Звездочкой отмечены пары средних значений достоверно отличающихся на уровне значимости р

Как правило, большинство количественных признаков в фитопопуляциях имеют распределение, отличное от нормального, что подтверждается значительным числом эмпирических данных (Любарский, Полуянова, 1984; Дырен-ков, 1984; Злобин, 1996). В частности, многие исследователи подчеркивают существование асимметричности (чаще положительной) у рядов распределения, что является следствием размерной дифференциации особей. Размерная иерархия, или неравноценность, особей в популяциях имеет важное биологическое значение, позволяя растениям качественных различных состояний наиболее полно использовать жизненные ресурсы в природных условиях. Многими

авторами отмечается, что в неблагоприятных условиях асимметрия, как правило, увеличивается.

Асимметричность, или "косость" рядов, характеризуемая, как уже отмечалось выше, коэффициентом асимметрии, наблюдается и в исследуемых нами ценопопуляциях. По большинству признаков асимметрия рядов правосторонняя, что означает преобладание в популяциях горечавки джимильской менее мощных и крупных особей, средние значения признака обычно ближе к их наименьшим в популяции значениям, чем к наибольшим.