---

часть из работы

Тамань 0,00 0,31 0,01 0,28 0,17

Гел. 0,00 0,26 0,19 0,25

Анапа 0,00 0,21 0,18

Оз. 0,00 0,46

Утриш 0,00

Анализ расстояний Махалонобиса позволяет увидеть следующие закономерности: наименьшее расстояние, так же как и на рис. 5, обнаружено между выборками из Анапы и Тамани (0,01). Этот результат вполне объясним географической близостью данных пунктов сбора материала. Следующим по степени сходства являются расстояние между выборками из Утриша и Сочи (0,02). Эти пункты наблюдения в отличие от предыдущей пары находятся на значительном удалении друг от друга. И объяснить

69 значительное фенотипическое сходство их раковин, принадлежностью к одной популяции, нельзя. Однако раннее было показано (рис. 5), что условия среды в этих двух местообитаниях сходны - данные пункты наблюдения попали в один кластер. Следовательно, рост и развитие мидий в Утрише и Сочи происходит одинаково. На рис. 5 видно, что сходными с Сочи и Утришом являются экологические условия Новомихайловска. Этот пункт является третьим объектом в кластере, куда ранее вошли Сочи и Утриш. Данные табл. 10 показывают, что морфотип выборки из Новомихайловска ближе всего к выборке из Утриша (расстояние Махалонобиса равно 0.12).Более наглядное представление о сходстве морфотипа всех девяти выборок дает кластерный анализ, выполненный по значениям дискриминантных функций (рис. 6).1,61,2

сходства 1.0 0,8

Уровень 0,6

0,40,20,0

Утриш Сочи Н.М. Магри Оз. Анапа Тамань Гел. Аше

Местообитания

Рис. 6. Кластеризация морфотипа мидии по значениям дискриминантных • функций

70 Видно, что классификация выборок по морфотипу практически совпадает с классификацией пунктов наблюдения, выполненной по условиям среды. Именно так можно объяснить наибольшее отдаление мидий из Магри от других выборок или, как уже упоминалось, сходство мидий из Сочи и Утриша.

Однако между двумя результатами кластеризации пунктов сбора материала — по экологическим условиям и морфотипу мидий существуют некоторые различия. К ним можно отнести,. во-первых, кластерную принадлежность пункта Озереевка. При кластеризации, выполненной по характеристикам условий среды, данный пункт определяется в один кластер с Геленджиком и Аше, Таманью и Анапой. Условия среды в данных пунктах наблюдения отмечены, как наиболее благоприятные для выращивания мидий (см. табл. 10). Классификация мидий по морфотипу, на наш взгляд, дает следующее кластерное решение: девять местообитаний должны быть разделены на четыре кластера. В первый входят мидии из Геленджика и Аше; во второй - из Озереевки, Тамани и Анапы; третий - из Магри; четвертый - Сочи, Утриш и Новомихайловка.

То обстоятельство, что мидии из разных кластеров различаются по морфотипу подтверждено в однофакторном дисперсионном анализе морфометрических индексов, выполненного с фактором "кластер" (табл. 11). Факт межкластерных различий зафиксирован в анализе изменчивости каждого из четырех индексов. При этом доля межкластерной изменчивости велика; она колеблется от 50,9% до 73,3%. Если сопоставить данный результат с анализом структуры изменчивости индексов выполненный с фактором "местообитание" (табл. 7) можно увидеть, что при объединении различных местообитаний в кластеры доля остаточной индивидуальной изменчивости существенно снижается. Это означает что группировка выборок из разных пунктов наблюдения в кластеры выполнена верно. Еще

одним доказательством в пользу правильной кластеризации является сравнение кластерных средних (рис. 7).

Таблица 11 Результаты однофакторного дисперсионного анализа морфометрических

индексов с фактором "кластер"

Изменчивость df mS F Доля в общей дисперсии, %

Индекс DH/L

Между кластерами 3 1,480 1010,2* 67,7

Остаточная 1968 0,001 32,3

Индекс TH1/L

Между кластерами 3 0,873 757,9* 61,2

Остаточная 1968 0,001 38,8

ИндексТНШН

Между кластерами 3 2,580 499,8* 50,9

Остаточная 1968 0,005 49,1

Иь meicc(DH+THl)/L

Между кластерами 3 3,953 1320,3* 73,3

Остаточная 1968 0,003 26,7

S

х

а

х

СП

О)

S

X Ч

О, U

1,20,60,40,2

/ ; / / ; / д ¦' /С& / • D

Л •.. ' -' /а / , /

а.-: ~ *>v 'а' / - /У /' /•' у /.¦ г /У

DH/L TH1/L TH1/DH (DH+TH1)/L

Индексы

_0_ Кластер 1

? Кластер 2

-о- Кластер 3

Л Кластер 4

Рис. 7. Средние значения морфометрических индексов в четырех кластерах

72 Видно, что кластеры различаются не по абсолютным размерам, то есть не делят выборки мидий на крупные и мелкие, а объединяют особей со специфическими пропорциями признаков. Этот вывод следует из исследования рангов индексов каждого из четырех кластеров. Так на пример кластер №3 имеет по индексу DH/L - третий ранг; по индексу TH1/L -второй; по индексу TH1/DH - первый; по индексу (DH+TH1)/L - снова третий ранг.

В целом данная классификация может быть объяснена с позиции экологической генетики. Фенотипическое сходство обнаруживается между мидиями из местообитаний, обладающих сходными экологическими условиями. Доказательством связи классификации выборок мидий по морфотипу с классификацией пунктов сбора материала по экологическим условиям может служить расчет критерия Хи-квадрат. Его значение равно 18,0 (р=0,006). Это означает, что существует достоверная сопряженность морфотипа мидий и условий их существования.

В ботанической терминологии приспособленность растений к специфическим условиям местообитания, выраженная в наличии наследственных особенностей, сформированных под действием экологических факторов, называется экотипом (Белюченко И.С., 2000). В рамках нашего исследования предполагается, что морфологические различия раковины мидии, выявленные в местообитаниях, различающихся по средовым характеристикам, позволяют выдвинуть предположение о существовании в пределах изучаемого региона разных экотипов моллюсков. Доказательством их существования может быть вскрытие генотипических различий между обсуждаемыми группами. Исходя из основных понятий внутривидовой структуры, они могут быть выражены в виде разного количественного состава экоэлементов в выделенных группах, формирование и адаптивность которых и определяется экологическими различиями. Решение вопроса о статусе выделенных групп будет сделано в последующих главах работы.

73 По итогам исследований обсуждаемых в данной главе работы, оказалось возможным сделать следующие заключения:

- выявленные различия между мидиями из разных местообитаний или групп местообитаний было бы неверно интерпретировать как популяционные. Планктонная стадия в онтогенезе мидий позволяет перенос особей на значительные расстояния, что способствует процессу обмена генетическим материалом даже между достаточно удаленными друг от друга поселениями. Однако различие условий среды в конкретных местообитаниях обуславливает различия направлений естественного отбора, что приводит к формированию разной генотипической структуры поселений мидии.

- если изучение самих линейных промеров раковины способствует разделению местообитаний по критерию благоприятных и неблагоприятных условий для роста мидий, то анализ изменчивости индексов позволяет сравнить выборки по форме раковины, что является важной предпосылкой к изучению генетически обусловленных различий.

- имеет место статистически достоверная сопряженность морфологии раковины с комплексом экологических характеристик среды обитания. С этих позиций правомерно предположение о существовании в пределах региона нескольких экотипов, формирование которых происходило под давлением естественного отбора.

4. МЕТОДИКА МОРФОМЕТРИЧЕСКОГО ОПИСАНИЯ

ЧЕРНОМОРСКОЙ МИДИИ, АДЕКВАТНАЯ

ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИМ И ЭКОЛОГО-

ГЕНЕТИЧЕСКИМ ИССЛЕДОВАНИЯМ

Комплекс морфометрических признаков, коррелированных друг с другом, и отчетливо реагирующих на изменения внешней среды, обосновано считать адекватной характеристикой системы фенотипа (и, следовательно, генотипа), обеспечивающей выявление генетически обусловленной структуры популяций по приспособленности.

Морфометрический анализ уже сыграл значительную роль в

популяционных и эколого-генетических исследованиях на растительноядных, осетровых рыбах и карпе. Как было показано, в частности, в работах кафедры генетики и микробиологии Кубанского университета, морфометрические признаки могут быть использованы для ранней диагностики пола и становления полового диморфизма в онтогенезе, для выявления гетерогенности искусственных популяций по скорости полового созревания и полиморфизма популяций, связанного с адаптивностью (Волчков Ю.А. и др., 1988; 1999).

Успех этих исследований во многом был предопределен разработанной отечественным ихтиологом И.Ф. Правдиным (1966) схемы морфометрического описания рыб. Они включали достаточно большое число промеров (более 20), характеризующих пропорции тела и его частей.

Задача данной части работы заключалась в разработке подобной схемы морфометрического описания раковины черноморской мидии.

В морфометрическом анализе исследуется система, называемая

«морфотипом». Она соответствует организменному уровню, и ее элементами являются индивидуальные морфологические характеристики объекта — промеры тела и его частей.

75 Для селекционно неразработанных объектов, к каким относится мидия, исходным материалом могут служить природные популяции. Анализ их генетической структуры, выявляемой в системном морфометрическом анализе, позволит определить элементы этой структуры - морфы, заслуживающие дифференцированного воспроизводства.4.1. Морфология раковины черноморской мидии

Соответственно положению тела у мидии различают брюшной, спинной, передний и задний края створки.

Для мидий характерна равностворчатая неравносторонняя раковина с макушкой, сдвинутой на передний суженный край. У мидии во взрослом состоянии передний край не выражен, макушка расположена терминально. Замок в значительной мере редуцирован и представлен несколькими зубовидными выступами под макушкой на брюшном крае. Створки соединены в спинной части наружным лигаментом опистодонтного типа. На спинной стороне, ближе к заднему краю створок, имеется выводящее мантийное отверстие. На брюшной стороне, также ближе к заднему краю створок, расположено вводящее сифональное отверстие (Иванов А.В. и др. 1985).

Выпуклые створки мидии практически одинаковы. Брюшной край раковины почти прямой, спинной круто изогнут, задний конец закруглен. Черный или бурый цвет раковины зависит от наружного рогового слоя — периостракума, который нередко разрушается на старых частях створок, обнажая известковый призматический слой - остракум. Перламутровый слой -гипостракум - довольно толст, но не отличается особенным блеском. На наружной поверхности раковины имеются концентрические линии роста.

На краях створок периостракум завернут внутрь, образуя свободный роговой край. На внутренней поверхности створок видны следы прикрепления мускулов. Впереди на брюшной стороне находится маленький отпечаток переднего аддуктора раковины, сзади виден более крупный отпечаток заднего

76 замыкателя. Впереди последнего параллельно спинному краю створки тянется след ретракторов биссуса, а ближе к переднему концу раковины заметен отпечаток переднего ретрактора ноги. Вдоль брюшного края створки тянется мантийная линия - след прикрепления мантийных мышц. В связи с развитием биссальной щели брюшной край раковины, как правило, слегка изогнут.

Морфология раковины ранней молоди мидии имеет ряд особенностей. После оседания на субстрат у всех митилид по мере роста происходит перемещение макушки на передний край раковины.

У мидий длиной 0,5-1,0 мм раковина становится модиолоподобной, короткоовальной, макушка приближена к переднему краю, но не является конечной. Замочный край тонкий, со слабо заметной тонкой штрихованностью. При длине раковины 0,7 мм и более на спинном крае изнутри, вблизи его соединения с задним краем видны 3-5 редко расположенных крупных зазубрин. Иногда раковина мидий целиком или в задней части покрыта волосками. Волоски тонкие, короткие, на конце изогнутые. При длине 1,5 мм на переднем крае перед макушкой появляются 2-3 зубца. Макушка при этих размерах еще не конечная, передний край развит. В дальнейшем, при росте раковины, передний край редуцируется, макушка становится конечной (при длине раковины 3-4 мм). Зазубренность спинного края исчезает при длине 5-7 мм.